香蕉是世界上仅次于水稻、小麦、玉米的第四大粮食作物,也是世界水果贸易量最大的鲜果[1]。全球香蕉栽种地分布在南北纬度30 ℃以内的热带、亚热带地区,世界上栽种香蕉的国家有130多个,主要集中在亚洲、非洲和南美洲。在我国,香蕉主要产区分布在广东、广西、云南、海南和福建等省份。据联合国粮农组织2020 年统计,全球香蕉收获面积达520.35 万hm2,产量达11 983.37 万t[1]。据国家统计局数据,2022 年我国香蕉种植面积达33.67 万hm2,产量达1 177.68 万t。香蕉枯萎病是由尖孢镰刀菌古巴专化型(Fusarium oxysporum f.sp. cubense,简称Foc4 号生理小种)浸染引起的,是香蕉病害中危害最为严重的一种毁灭性土传病害,具有发病迅速、蔓延快、危害严重、危害范围广等特点。香蕉枯萎病于1874年在澳大利亚首次被发现;1910年在巴拿马暴发,导致大面积的蕉园因感染香蕉枯萎病而被摧毁;曾造成世界第二大香蕉生产国乌干达香蕉产量下降40%,第四大香蕉生产国巴西香蕉产量减少约70%。1996 年,在我国广东番禺万顷沙镇民建村首次发现该病,之后迅速蔓延扩展,导致发病最早的广东、海南香蕉种植面积锐减,大面积蕉园废弃或改种,香蕉产业不断萎缩。2006 年在广西发现该病,2008年传入云南,之后几年不断蔓延,目前广西、云南香蕉产区枯萎病大暴发,许多蕉园失收、荒废或改种其他作物。广西香蕉种植面积已由高峰时期的12万hm2锐减到4.67万hm2,枯萎病已经成为广西乃至全世界香蕉产业发展的最大威胁[2]。
香蕉枯萎病虽然可以通过农艺措施、化学防治、生物防治等途径进行一定程度的防治,但至今尚未研制出高效、彻底的防治方法,选育抗枯萎病品种被认为是最有效的防控途径之一。目前我国选育的抗枯萎病香芽蕉(Musa ΑΑΑ Cavendish)品种主要有台湾GCTCⅤ品系、桂蕉9 号、南天黄、宝岛蕉、中蕉系列、热科系列、粤科系列、中热系列品种等;抗枯萎病粉蕉(Musa ΑBB Pisang Αwak)主要有粉杂1号[3];抗枯萎病贡蕉(Musa acuminata,ΑΑ)主要有海贡、佳丽蕉[4]等。目前我国大面积推广种植的是香芽蕉品种,但广西、云南两地产区易发生寒害,因此推广应用多为短生育期的中抗品种,高抗性的品种相较于主栽品种存在果实产量、果指梳形等经济性状差以及生育期长的缺陷,远未达到产业应用的要求。另外这些品种植株高度普遍较高,易受台风等自然灾害影响,且导致收蕉难等人工成本增加的问题。因此,选育出适宜在广西产区种植、经济性状好、高度适中、生育期接近主栽品种的高抗枯萎病香蕉新品种是产业急需。在此背景下,笔者研究团队通过引入台湾省GCTCⅤ-217-1矮秆抗枯萎病香蕉品系,经辐射诱变、大田压力筛选等方法,选育出高抗香蕉枯萎病、中秆优质香蕉新品种桂蕉8号,供生产上应用。
GCTCⅤ-217-1是从北蕉筛选获得的矮秆香牙蕉(ΑΑΑ Cavendish)的优良品系,其株高1.80~2.10 m;假茎粗壮,果皮坚韧,耐贮运;耐瘦瘠,抗寒性较强,较抗倒伏,中抗枯萎病,抗叶斑病;生育期9~11 个月。2013年,广西农业科学院生物技术研究所引进台湾省GCTCⅤ-217-1抗枯萎病香蕉品系,以其不定芽为材料,经60Co-γ辐射,辐射强度为40 Gy,选出15个株系进行抗病压力筛选。2014—2016年,将辐射诱变株系在广西桂洁公司(武鸣)重病区蕉园连续试验种植3 a(年),观察并筛选株高、产量等园艺性状优、抗病性强的株系,收集到6个单株并进行组培扩繁。2017 年,用1.2×106 Foc4 孢子悬浮液接种组培杯苗,进行香蕉枯萎病抗性评价,筛选获得枯萎病抗性较强的2 个单株。2018 年,分别将这2 个单株的组培苗(田间代号分别为T3-3、T3-4)在广西百色田阳镇、玉林兴业县葵阳镇及广西南宁的武鸣县宁武镇、坛洛镇等地的香蕉枯萎病区或重病蕉园进行种植试验,并以常规感病品种桂蕉6号、巴西蕉等作为对照品种,发现T3-3 株系田间抗病性表现最强,园艺性状及果实经济性状最优。2019—2021 年,对T3-3 株系开展多年多点品种比较试验、区域试验、生产试验,结合组培杯苗香蕉枯萎病抗性评价,决选出枯萎病抗性强,产量、品质等综合性状表现优良,株高适宜且具有良好遗传稳定性的优良单株T3-3-3。采用ISSR分子标记进行鉴定(引物为UBC814),发现在1500~2000 bp间其遗传背景与亲本GCTCⅤ-217-1品系存在一定差异(图1)。2021 年,将该单株定名为桂蕉8 号(图2)。与亲本GCTCⅤ-217-1 品系相比,桂蕉8号抗病性等级为高抗,产量及生产园艺性状都优于原品系(图3)。2022 年桂蕉8 号获得国家植物新品种权(CNΑ20211000785)。
图1 桂蕉8 号与亲本GCTCV-217-1 品系DNA 分子鉴定结果
Fig.1 DNA identification of Guijiao No.8 and GCTCV-217-1
M.DL2000 DNΑ Marker;1.GCTCⅤ-217-1 ΑΑΑ Cavendish;2.桂蕉8号。
M.DL2000 DNΑ Marker;1.GCTCⅤ-217-1 ΑΑΑ Cavendish;2.Guijiao No.8.
图2 香蕉新品种桂蕉8 号
Fig.2 A banana new cultivar Guijiao No.8
Α.果穗;B.果梳。Α.Ears;B.Fruit.
图3 桂蕉8 号与亲本GCTCV-217-1 品系植株对比
Fig.3 Comparison of Guijiao No.8 and GCTCV-217-1
与亲本GCTCⅤ-217-1 品系相比(表1),桂蕉8号属于中秆品种,新植蕉田间假茎高度约252.7 cm,亲本约180.2 cm,比亲本高40.2%。叶柄长度约32.4 cm,亲本约28.0 cm,比亲本长15.7%。叶片长度约198.5 cm,宽度为90.5 cm,长宽比为2.2,叶片较亲本长且宽。叶距较亲本疏,亲本叶距密。假茎中围、基围分别为45.3 cm、66.4 cm。假茎底色为深绿色,花青苷显色中等。基部叶鞘内侧表面呈紫红色。叶姿直立,叶柄边缘为红色,叶背有蜡粉,中脉为绿色。雄花蕾形状为卵圆形。桂蕉8号2代宿根植株假茎高度可达291.8 cm,假茎中围、基围分别为46.5 cm、68.6 cm。叶柄长34.7 cm,叶片长度为222.8 cm,叶片宽度为88.6 cm。
表1 桂蕉8 号香蕉与亲本品系重要性状比较
Table 1 Comparison of important traits between Guijiao No.8 and GCTCV-217-1
品种Cultivar桂蕉8号Guijiao No.8 GCTCⅤ-217-1假茎高度Pseudostem height/cm 252.7 180.2假茎中围Middle circum ference of pseudostem/cm 45.3 53.6假茎基围Pseudostem base circumference/cm 65.8 67.4叶柄长度Petiole length/cm 32.4 27.9叶片长度Leaf length/cm 198.5 175.0叶片宽度Leaf width/cm 90.5 83.9
桂蕉8 号果穗呈长圆柱形,把间距稍短,果把紧凑。果穗长度适中,约76.18 cm,果穗宽度约35.10 cm,果梳数为10.45个。果指长度约20.77 cm,果指宽度约2.91 cm,果指形状均匀弯曲,果指先端钝尖(图2)。在常规种植条件下,新植蕉平均株产可达21.5 kg,宿根蕉平均株产可达23.9 kg,生果皮颜色为绿色,熟果皮颜色为金黄色,果肉颜色为黄白色。果实可溶性固形物含量(w,后同)为20.10%,可溶性总糖含量为19.42%,总酸含量为0.26 g·100 g-1,淀粉含量为1.05 g·100 g-1,维生素C含量为11.0 mg·100 g-1,蔗糖含量为4.80 g·100 g-1,钾含量为332.00 mg·100 g-1(表2),与亲本对照相比,桂蕉8号果实可溶性固形物、钾、维生素C、总酸、可溶性糖含量均有所提高,特别是维生素C 含量提高近1倍,蔗糖与淀粉含量比对照亲本略有降低。
表2 桂蕉8 号香蕉与亲本品系果实主要经济性状比较
Table 2 Comparison of main economic characters of Guijiao No.8 and GCTCV-217-1
w(可溶性固形物)Soluble solids content/%20.10品种Cultivar桂蕉8号Guijiao No.8 GCTCⅤ-217-118.80 w(钾)Potassium content/(mg·100 g-1)332.00 w(维生素C)Ⅴitamin C content/(mg·100 g-1)11.00 w(总酸)Total acid content/(g·100 g-1)0.26 w(可溶性糖)Soluble sugar content/%19.42 w(蔗糖)Sucrose content/(g·100 g-1)4.80 w(淀粉)Starch content/(g·100 g-1)1.05 315.00 6.81 0.23 17.10 5.30 1.12
桂蕉8号在广西产区宜选择冬季(10—11月)种植6~8片叶龄营养杯苗,采取盖膜避寒过冬,于翌年11月可收获。春季种植最迟应于当年2月中下旬前完成定植,翌年1—2 月可收获,但广西大部分产区冬季有寒害发生,不利于植株生长。植株生长叶片总数为38~40枚,生育期365~380 d,比亲本GCTCⅤ-217-1 品系生育期长30~40 d。桂蕉8 号在南宁、玉林、崇左、北海、百色等广西香蕉主产区均试种成功,抗叶斑病,抗风性、抗寒性中等。茎干韧性强,光温条件好的区域更适合其生长,该品种生育期相比较桂蕉9号、宝岛蕉等抗病品种稍长,植株茎干生物量小、易管理,适合在我国广西、广东、海南、云南等热带、亚热带地区种植。
香蕉盆栽苗枯萎病抗病性评价参照李朝生等[5]、黄素梅等[6]的方法及苗期抗枯萎病评价标准进行。结果(表3)表明,桂蕉8 号表现为高抗,亲本GCTCⅤ-217-1 品系为中抗,对照品种桂蕉1 号为高感。
表3 桂蕉8 号盆栽苗的枯萎病抗病性评价
Table 3 Evaluation of banana cultivar Guijiao No.8 plantlets resistance to Fusarium wilt Foc 4 in greenhouse
品种Cultivar桂蕉8号Guijiao No.8 GCTCⅤ-217-1发病率Incidence/%10.00±1.2相对病情指数Relative disease index 3.7±0.3 26.67±3.3 22.8±1.0桂蕉1号Guijiao No.1 93.33±6.7 47.4±3.0抗性级别Resistance level高抗High resistance中抗Moderately resistant高感High sensitivity
香蕉田间枯萎病抗性评价参照黄素梅等[6]、黄秉智等[7]的方法及田间病害分级标准进行。结果(表4)表明,桂蕉8 号田间抗病性评价表现为高抗,亲本GCTCⅤ-217-1品系表现为中抗,对照品种桂蕉1号为高感。田间评价结果与苗期盆栽评价结果一致。
表4 桂蕉8 号田间枯萎病抗病性评价
Table 4 Field evaluation of banana cultivar Guijiao No.8 resistance to Fusarium wilt Foc4
品种Cultivar桂蕉8号Guijiao No.8 GCTCⅤ-217-1发病率Incidence/%5.7±1.2死亡率Death rate/%2.1±0.5 32.5±2.7 10.5±1.0桂蕉1号Guijiao No.1 83.7±6.5 35.2±2.2抗性水平Resistance level高抗High resistance中抗Moderately resistant高感High sensitivity
选择土质疏松、排灌性好的蕉园,每666.7 m2种植110~130 株,在光温充足、水肥条件好区域,可每666.7 m2种植140~160株,宽窄行定植,株距1.6~2.0 m,窄行宽度为1.7~2.0 m,宽行宽度为3.0~5.0 m。若种植地块为枯萎病发病程度低蕉园,可直接挖坑套种,若为重病蕉园,建议轮作其他作物1~2 a(年)后再种植该品种。新植蕉应提早种植,广西可8—10月秋冬植,覆盖双膜(地膜及天膜)越冬为佳,也可在2—3月份用大苗进行春植;海南、广东等地宜选择在5—7月份种植。
种植前施用碱性肥料(蔗渣灰)、土壤调节剂,使土壤pH 调至6.0~6.5。每株施入5~7 kg 有机肥或肥力相当的堆沤腐熟农家肥作为基肥,使土壤有机质含量超过2.5%。每株施用1~2 kg防土传病害的微生物肥,0.2~0.3 kg 15-15-15 复合肥、750~1000 g 钙镁磷肥、500 g花生麸,结合施放利根砂或10%克线磷颗粒剂防治根结线虫等地下害虫的药剂。定植后以有机肥为主,化肥为辅。加强对香蕉枯萎病、根结线虫的防控,全生育期防治象甲、蚜虫、红蜘蛛、斜纹夜蛾、叶跳甲、卷叶虫、花蓟马等。
做好果穗管理,主要包括:校蕾抹花垫把,断蕾和疏果,果穗套袋等。果穗管理技术与常规品种相同。
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