桃属蔷薇科李属桃亚属落叶果树，起源于中国西部[1]，具有较高的经济价值。其主要栽培范围集中在我国北方地区，而北方地区冬季气候严寒，使桃树经常遭受低温冻害和早春霜害侵袭，严重时造成树体死亡，给桃树生长发育和产业发展造成严重影响[2]。给果树喷施相关激素是提高果树抗寒力常用农业措施，对抗寒育种、产业发展有着重要意义。目前研究较多的是脱落酸（abscisic acid，ABA），它是植物五大激素之一，可响应逆境胁迫，提高植物抗逆性[3]。有相关试验报道外施ABA 可代替低温锻炼，能提高植物抵抗低温的能力[4]。近年来，大量研究表明利用外源ABA 喷施处理植株是提高植物抗寒性的有效方法。徐琛[5]在低温胁迫对冬小麦膜质抗寒性影响的研究中，发现外源ABA处理均使小麦电导率、丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量显著降低。项洪涛等[6]对水稻研究发现外源ABA处理均降低MDA含量和相对电导率，促进可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量和保护酶活性提高。黄杏[7]在甘蔗中研究发现外源ABA处理后，能有效缓解低温带来的不利效应，降低MDA 和赤霉素（gibberellic acid,GA）含量，提高脯氨酸、ABA 含量和ABA/GA 比值，从而提高抗寒性。伍宝朵等[8]研究发现外源ABA 处理可提高胡椒抗氧化酶活性、降低H2O2和MDA含量以缓解低温对其光系统活性的伤害，从而提高胡椒抵抗低温胁迫的能力。
本研究于中国河北省秦皇岛市昌黎县进行，2018—2022 年间冬季最低温为-21 ℃（来源于全球天气网）。在桃树未进入休眠前，通过对21 世纪和久硕桃树进行不同质量浓度ABA喷施处理，待树体进入休眠后采集1 年生枝条，人工模拟不同低温处理，研究不同质量浓度ABA对枝条相对电导率和丙二醛（MDA）、可溶性蛋白、可溶性糖及内源激素脱落酸（ABA）、赤霉素（GA）、生长素（indoleacetic acid，IAA）、细胞分裂素（cytokinin，CTK）含量及ABA/GA 的影响。采用隶属函数法进行综合评价，筛选出最佳ABA 处理质量浓度，为喷施ABA 提高桃树抗寒性提供参考依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料
以21世纪和久硕桃为试验材料，定植于河北省秦皇岛市昌黎县河北科技师范学院石桥营基地桃种质资源圃（119°23′E，39°73′S）。
1.2 试验处理
1.2.1 外源ABA处理 2022年9月27日下午，天气晴朗无风，桃树还未进入落叶期（10 月底11 月初落叶期）。选取树龄一致，树体大小相近且生长势旺盛的桃树进行区域分组，同一品种3 株相邻树为1 组，一共2个品种10组（30株树），每组之间间隔1株树，防止喷雾飘散的影响。用不同质量浓度ABA（0、25、50、75、100 mg·L-1）对每组喷施处理。0 mg·L-1为清水处理，记为对照，每个ABA 质量浓度对应一个组进行喷施，树叶滴水为宜。2022年10月6日下午，天气晴朗无风，以同样方法进行第二次喷施处理。等到桃树完全落叶，进入休眠期后，取样。ABA处理后的桃树落叶期均较对照提前2~4 d。
1.2.2 低温胁迫处理 2022年11月17日，随机选取ABA处理后树冠外围和中部生长健壮、大小、粗度相似且无病虫害的1年生枝条，每组取30枝，做好标记带回实验室。用清水冲洗表面污渍，滤纸吸干表面水分后，每组截取枝条中部长度一致（12 cm）、粗度相似（0.3~0.6 cm）枝条，凡士林封住两端剪口，装入聚乙烯自封袋中。每组分为7份，每份15根枝条，共计10组。放入已设置好的低温冰箱中进行低温处理。设置温度为0、-5、-10、-15、-20、-25、-30 ℃7个低温处理，每个处理温度保持24 h。0 ℃保持24 h后，将第1组枝条取出。温度设置-5 ℃，再次保持24 h，将第2组枝条取出。以同样方法依次处理至-30 ℃，将第7组枝条取出。每个温度处理后取出枝条需放置于4 ℃冰箱，保持9 h，进行各项生理指标测定。
1.3 试验方法
1.3.1 相对电导率测定 相对电导率采用电导法[9]测定。将低温处理后枝条避开芽眼剪成0.1 cm 小段，准确称取0.2 g装入50 mL锥形瓶中，加入15 mL去离子水，用封口膜封口，在室温下浸泡12 h，用电导率仪测定浸提液初始电导率（C1）。测定完成后，再次用封口膜封口，沸水浴（100 ℃）30 min 杀死植物组织，冷却至室温，测定最终电导率（C2）。每个处理3次重复。相对电导率/%=C1/C2×100。
1.3.2 其他生理指标测定 丙二醛、可溶性蛋白、可溶性糖含量均参照试剂盒说明书（上海酶联生物科技有限公司）测定，试剂盒测定说明书根据实际情况略微改动。内源激素ABA、GA、IAA、CTK 含量均采用酶联免疫吸附法[10]（Enzyme-linked immunosorbent as-says，简称ELISA 法）测定，所用测定试剂盒购自于上海酶计生物科技有限公司。每个指标测定需将处理好的样品装入96孔酶标板，放入酶标仪进行吸光值测定。
1.4 数据分析与处理
试验数据利用Microsoft Excel 2007 进行处理，利用SPSS 26.0 进行相关性分析和差异显著性分析。参照唐士勇[11]方法计算低温半致死温度（LT50）。运用隶属函数法计算各抗寒指标隶属度[12]，若指标与抗寒性呈正相关，指标隶属度计算公式为：
Ui j=（Xi j-Xj min）/（Xj max-Xj min）;
若指标与抗寒性呈负相关，指标隶属度计算公式为：
Ui j=1-（Xi j-Xj min）/（X j max-Xj min）。
式中Ui j表示i品种j指标的抗寒隶属函数值；Xi j表示i 品种j 指标的测定值；Xj min表示j 指标的最小值；Xj max表示j指标的最大值[13-14]。
2 结果与分析
2.1 不同质量浓度ABA处理后在不同低温下枝条相对电导率变化与半致死温度（LT50）
不同质量浓度ABA处理对不同低温下21世纪和久硕相对电导率的影响见图1、图2。随着温度降低，处理质量浓度增加，21 世纪和久硕枝条相对电导率总体呈上升趋势，上升速度均低于0 mg·L-1（对照）。在0~-30 ℃不同低温下，21 世纪相对电导率分别增加70.5%、51.6%、48.3%、52.6%、50.7%，对照相对电导率增加最大，为70.5%，50 mg·L-1处理枝条相对电导率增加最小，为48.3%。久硕相对电导率分别增加101.2%、84.5%、79.3%、67.2%、75.3%，对照增加最大，为101.2%，75 mg·L-1处理枝条相对电导率增加最小，为67.2%。
图1 不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下21 世纪相对电导率的变化
Fig.1 Changes in membrane leakage in 21st Century under different low temperature conditions and ABA treatments at different concentrations
图2 不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下久硕相对电导率的变化
Fig.2 Changes in membrane leakage in Jiushuo under different low temperature conditions and ABA treatments at different concentrations
由表1 可见，不同质量浓度ABA 处理21 世纪和久硕的logistic 方程拟合相关系数为0.811~0.951，均高于临界相关系数（r=0.707，α=0.05），拟合度较好。LT50在-17.675~-29.731 ℃之间，由LT50可得出不同质量浓度ABA对21世纪抗寒性影响的顺序50 mg·L-1＞75 mg·L-1＞100 mg·L-1＞25 mg·L-1＞0 mg·L-1；对久硕抗寒性影响的顺序为50 mg·L-1＞75 mg·L-1＞100 mg·L-1＞25 mg·L-1＞0 mg·L-1。
表1 21 世纪和久硕不同质量浓度ABA 的logistic 方程及半致死温度
Table 1 Logistic equations and semi-lethal temperature of different concentrations of ABA in 21st Century and Jiushuo
注：R2 为相关系数。
Note:R2is the correlation coefficient.
R2半致死温度LT50/℃-17.675-21.992-24.036-23.000-22.908-20.159-22.561-25.634-25.434-24.048 Logistic方程Logistic equation y=100/(1+0.317e-0.065x)y=100/(1+0.333e-0.050x)y=100/(1+0.331e-0.046x)y=100/(1+0.324e-0.049x)y=100/(1+0.333e-0.048x)y=100/(1+0.239e-0.071x)y=100/(1+0.236e-0.064x)y=100/(1+0.238e-0.056x)y=100/(1+0.223e-0.059x)y=100/(1+0.242e-0.059x)ρ/（mg·L-1）0 25 50 75 100 0 25 50 75 100品种Variety 21世纪21st Century 0.907 0.874 0.869 0.936 0.951 0.900 0.882 0.869 0.811 0.818久硕Jiushuo
将处理质量浓度与相对电导率进行相关性分析，结果表明质量浓度与两品种相对电导率均呈极显著正相关（p＜0.01），21 世纪相关系数分别为0.953、0.935、0.932、0.967、0.975；久硕相关系数分别为0.949、0.939、0.932、0.901、0.905。
2.2 不同质量浓度ABA处理后在不同低温下对枝条丙二醛含量的影响
不同质量浓度ABA 处理后在不同低温下对丙二醛含量影响见图3、图4。随着温度下降，质量浓度增加，21 世纪枝条丙二醛含量呈升-降-升-降的变化趋势，久硕枝条丙二醛含量整体呈上升的变化趋势。当温度由0 ℃下降到-30 ℃时，21世纪丙二醛含量分别增加42.4%、50.0%、42.2%、43.7%、44.3%，50 mg·L-1处理枝条丙二醛含量增加较少，为42.2%。久硕丙二醛含量分别增加104.2%、85.4%、85.0%、102.7%、97.4%，50 mg·L-1处理枝条丙二醛含量增加较少，为85.0%。这些结果表明，一定质量浓度ABA处理抑制21世纪和久硕丙二醛积累，且50 mg·L-1ABA效果最佳。
图3 不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下21 世纪丙二醛含量的变化
Fig.3 Changes in MDA content in 21st Century under different low temperature conditions and ABA treatments at different concentrations
图4 不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下久硕丙二醛含量的变化
Fig.4 Changes in MDA content in Jiushuo under different low temperature conditions and ABA treatments at different concentrations
将处理质量浓度与抗寒性进行相关性分析，结果表明，21 世纪相关系数为0.521、0.730、0.603、0.632、0.554，均呈显著正相关（p＜0.05），其中25、75、100 mg·L-1 处理呈极显著正相关（p＜0.01）；久硕相关系数为0.828、0.808、0.850、0.877、0.843，均呈极显著正相关（p＜0.01）。
2.3 不同质量浓度ABA 处理后在不同低温下对枝条可溶性蛋白含量的影响
不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下对可溶性蛋白含量的影响见图5、图6。随着温度降低，21世纪和久硕各质量浓度ABA处理后枝条可溶性蛋白含量均呈升-降-升-降-升的变化趋势。当温度由0 ℃下降到-30 ℃时，21 世纪枝条可溶性蛋白含量分别增加30.5%、38.9%、39.7%、36.2%、34.2%，50 mg·L-1处理枝条可溶性蛋白含量幅度增加最大，为39.7%。久硕枝条可溶性蛋白含量分别增加59.4%、59.6%、62.3%、49.5%、54.5%，50 mg·L-1处理枝条可溶性蛋白含量增加幅度最大，为62.3%。这些结果表明一定质量浓度ABA处理促进21世纪和久硕可溶性蛋白含量积累，且50 mg·L-1ABA处理效果最佳。
图5 不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下21 世纪可溶性蛋白含量的变化
Fig.5 Changes in soluble protein content in 21st Century under different low temperature conditions and ABA treatments at different concentrations
图6 不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下久硕可溶性蛋白含量的变化
Fig.6 Changes in soluble protein content in Jiushuo under different low temperature conditions and ABA treatments at different concentrations
将处理质量浓度与抗寒性进行相关性分析，结果表明处理质量浓度在50 mg·L-1时，21世纪枝条可溶性蛋白含量与抗寒性呈显著正相关，相关系数为0.476（p＜0.05）。0 mg·L-1（对照）处理，久硕枝条可溶性蛋白含量与抗寒性呈显著正相关，相关系数为0.468（p＜0.05）。25 mg·L-1处理，久硕枝条可溶性蛋白含量与抗寒性呈极显著正相关，相关系数为0.596（p＜0.01）。
2.4 不同质量浓度ABA 处理后在不同低温下对枝条可溶性糖含量的影响
不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下对可溶性糖含量的影响见图7、图8。随着温度降低，不同质量浓度ABA处理21世纪枝条可溶性糖含量整体呈升-降-升-降-升的变化趋势。当温度由0 ℃下降到-30 ℃，21 世纪枝条可溶性糖含量分别增加13.9%、13.1%、15.2%、7.3%、6.7%。50 mg·L-1处理可溶性糖含量增加幅度最大，为15.2%。久硕枝条可溶性糖含量整体呈升-降-升-降-升的变化趋势，可溶性糖含量分别增加13.1%、13.3%、13.6%、5.8%、4.8%，50 mg·L-1处理枝条可溶性糖含量增加幅度最大，为13.6%。这些结果表明一定质量浓度ABA处理能促进21世纪和久硕枝条可溶性糖含量积累，且50 mg·L-1ABA处理效果最佳。
图7 不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下21 世纪可溶性糖含量的变化
Fig.7 Changes in soluble sugar content in 21st Century under different low temperature conditions and ABA treatments at different concentrations
图8 不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下久硕可溶性糖含量的变化
Fig.8 Changes in soluble sugar content in Jiushuo under different low temperature conditions and ABA treatments at different concentrations
2.5 不同质量浓度ABA处理后在不同低温下对枝条ABA含量的影响
不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下对ABA含量的影响见图9、图10。21世纪整体ABA含量随着温度降低而降低。0 ℃时，ABA含量均高于对照，75 mg·L-1处理的ABA含量最高，较对照增加6.9%；-15 ℃时，25 mg·L-1处理的ABA含量最高，较对照增加2.1%；-30 ℃时，25 mg·L-1处理的ABA 含量最高，较对照增加2.6%。久硕ABA 含量整体随着温度降低而降低。0 ℃时，100 mg·L-1 处理的ABA含量最低，较对照降低5%；-15 ℃时，50 mg·L-1处理的ABA含量最低，较对照降低9.1%；-30 ℃时，50 mg·L-1浓度ABA 处理的ABA 含量最低，较对照降低7.4%。
图9 不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下21 世纪内源ABA 含量的变化
Fig.9 Changes in endogenous ABA content in 21st century under different low temperature conditions and ABA treatments at different concentrations
图10 不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下久硕内源ABA 含量的变化
Fig.10 Changes in endogenous ABA content in Jiushuo under different low temperature conditions and ABA treatments at different concentrations
2.6 不同质量浓度ABA 处理后在不同低温下对枝条GA含量的影响
不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下对GA含量的影响见图11、图12。21世纪整体GA含量随温度降低而降低。0 ℃时，50 mg·L-1处理的GA含量最低，较对照降低3.8%；-15 ℃时，50 mg·L-1处理的GA含量最低，较对照降低3.2%；-30 ℃时，GA含量均高于对照，25 mg·L-1处理的GA含量最高，较对照增加7.6%。久硕整体GA含量随温度降低而降低。0 ℃时，整体GA含量均低于对照。75 mg·L-1处理的GA含量最低，较对照降低6.5%；-15 ℃时，75 mg·L-1处理的GA 含量最高，较对照增加5%；-30 ℃时，整体GA含量均高于对照。75 mg·L-1处理的GA含量最高，较对照增加2.6%。
图11 不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下21 世纪内源GA 含量的变化
Fig.11 Changes in endogenous GA content in 21st century under different low temperature conditions and ABA treatments at different concentrations
图12 不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下久硕内源GA 含量的变化
Fig.12 Changes in endogenous GA content in Jiushuo under different low temperature conditions and ABA treatments at different concentrations
2.7 不同质量浓度ABA处理后在不同低温下对枝条IAA含量的影响
不同质量浓度ABA 在不同低温条件下对IAA含量的影响见图13、图14。21世纪整体IAA含量随温度降低呈下降趋势。0 ℃时，25 mg·L-1处理的IAA含量最低，较对照降低2.9%；-15 ℃时，IAA含量均低于对照，整体随浓度升高呈降低趋势。100 mg·L-1处理的IAA含量最低，较对照降低4.2%；-30 ℃时，IAA含量整体均高于对照，100 mg·L-1处理的IAA的含量最高，较对照增加4.2%。久硕整体IAA含量随温度降低呈下降趋势。0 ℃时，50 mg·L-1处理的IAA 含量最低，较对照降低4.8%；-15 ℃时，75 mg·L-1处理的IAA 含量最低，较对照降低3.7%；-30 ℃时，IAA含量均高于对照，25 mg·L-1处理的IAA 含量最高，较对照增加9.5%。
图13 不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下21 世纪内源IAA 含量的变化
Fig.13 Changes in endogenous IAA content in 21st Century under different low temperature conditions and ABA treatments at different concentrations
图14 不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下久硕内源IAA 含量的变化
Fig.14 Changes in endogenous IAA content in Jiushuo under different low temperature conditions and ABA treatments at different concentrations
2.8 不同质量浓度ABA处理后在不同低温下对枝条CTK含量影响
不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下对CTK 含量的影响见图15、图16。21 世纪整体CTK含量随温度降低而下降，呈现随着质量浓度升高先升高后降低的趋势。0 ℃时，CTK 含量均高于对照。50 mg·L-1处理的CTK 含量最高，较对照增加7.6%；-15 ℃时，CTK 含量差异不显著；-30 ℃时，CTK含量均低于对照。100 mg·L-1处理的CTK含量最低，较对照降低9.3%。久硕整体CTK含量随温度降低而下降，随着质量浓度增加呈升-降-升-降的趋势。0 ℃时，CTK含量均高于对照，75 mg·L-1处理的CTK含量最高，较对照增加8.8%；-15 ℃时，25 mg·L-1处理的CTK含量最高，较对照增加4.3%；-30 ℃时，100 mg·L-1 处理的CTK 含量最低，较对照降低7.9%。
图15 不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下21 世纪内源CTK 含量的变化
Fig.15 Changes in endogenous CTK content in 21st Century under different low temperature conditions and ABA treatments at different concentrations
图16 不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下久硕内源CTK 含量的变化
Fig.16 Changes in endogenous CTK content in Jiushuo under different low temperature conditions and ABA treatments at different concentrations
2.9 不同质量浓度ABA处理后在不同低温下对枝条ABA/GA比值的影响
不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下对ABA/GA 比 值的 影 响见 图17、图18。21 世 纪的ABA/GA 比值随温度降低整体呈上升趋势，在0 ℃时，50 mg·L-1处理的ABA/GA 比值最高，较对照增加8.1%，差异显著。-15 ℃时，50 mg·L-1 处理的ABA/GA 比值最高，较对照增加4.7%。-30 ℃时，ABA/GA比值均低于对照。50 mg·L-1处理的ABA/GA比值最低，较对照降低9.4%。久硕ABA/GA 比值随温度降低整体呈先升后降的趋势。0 ℃时，75 mg·L-1 处理的ABA/GA 比值最高，较对照增加4%。-15 ℃时，25 mg·L-1处理的ABA/GA 比值最高，较对照增加1.1%。-30 ℃时，25 mg·L-1处理的ABA/GA比值最高，较对照增加1.8%。
图17 不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下21 世纪ABA/GA 比值的变化
Fig.17 Changes in ABA/GA ratio content in 21st Century under different low temperature conditions and ABA treatments at different concentrations
图18 不同质量浓度ABA 处理在不同低温条件下久硕ABA/GA 比值的变化
Fig.18 Changes in ABA/GA ratio content in Jiushuo under different low temperature conditions and ABA treatments at different concentrations
2.10 不同质量浓度ABA 处理后桃枝条抗寒性综合评价
单一的指标很难全面反映植物综合抗寒能力，用多个指标评价综合能力比单一指标更为可靠[15]。运用隶属函数平均值能更全面、客观地反映不同桃品种的抗寒能力[16]。本研究中以10 个抗寒指标隶属度的平均值对2 个桃品种不同浓度ABA 处理后枝条抗寒性进行综合评价，综合指标平均隶属值度越大，抗寒性越强，反之抗寒性越弱。结果如表2所示，21世纪枝条经过不同质量浓度ABA处理的平均隶属度值在0.504~0.514之间，平均隶属度值均比对照高，其中50 mg·L-1ABA 处理的平均隶属度值最大，根据平均隶属度值大小，不同质量浓度ABA 抗寒影响顺序为50 mg·L-1＞75 mg·L-1＞100 mg·L-1＞25 mg·L-1＞0 mg·L-1。久硕枝条不同质量浓度ABA 处理的平均隶属度值在0.492~0.510 之间，平均隶属度值均比对照高，50 mg·L-1ABA处理的平均隶属度值最大。根据平均隶属度值大小，不同质量浓度ABA 抗寒影响顺序为50 mg·L-1＞25 mg·L-1＞75 mg·L-1＞100 mg·L-1＞0 mg·L-1（对照）。
表2 不同质量浓度ABA 处理的桃枝条抗寒性指标隶属函数值
Table 2 Affiliation function values of cold resistance index of peach branches treated with different concentrations of ABA
品种Variety ρ/（mg·L-1）丙二醛MDA ABA GA IAA CTK ABA/GA抗寒力排名Cold resistance ranking 21世纪21st Century久硕Jiushuo对照Control 25 50 75 100对照Control 25 50 75 100相对电导率REC 0.484 0.532 0.488 0.513 0.515 0.495 0.524 0.504 0.512 0.494 0.548 0.526 0.548 0.508 0.506 0.500 0.512 0.521 0.500 0.500可溶性蛋白Soluble protein 0.479 0.494 0.540 0.510 0.499 0.487 0.487 0.497 0.490 0.481可溶性糖Soluble sugar 0.511 0.489 0.495 0.523 0.514 0.499 0.519 0.492 0.484 0.475 0.443 0.518 0.520 0.513 0.519 0.430 0.548 0.555 0.593 0.480 0.475 0.514 0.500 0.512 0.535 0.500 0.483 0.489 0.494 0.552 0.542 0.517 0.529 0.502 0.477 0.461 0.502 0.519 0.495 0.500 0.544 0.481 0.502 0.511 0.509 0.528 0.510 0.524 0.483 0.480 0.517 0.507 0.500 0.497 0.511 0.526 0.503 0.490 0.474 0.487隶属函数Membership function 0.504 0.508 0.514 0.510 0.509 0.492 0.509 0.510 0.503 0.494 5 4 1 2 3 5 2 1 3 4
3 讨 论
在自然界中，植物正常生长发育需要适宜的温度，超过致死温度就会影响植物发育甚至死亡。低温胁迫下，植物细胞膜透性增大，电解质外渗率升高，枝条组织细胞膜的功能损伤越来越严重，电导率发生变化[17]。电导率的变化能反映细胞膜受伤害程度，结合Logistis方程计算出的LT50可用于比较植物抗寒性[18]。本试验研究结果表明不同质量浓度ABA 处理21 世纪和久硕均能降低低温胁迫下枝条相对电导率上升速度，且50 mg·L-1处理的21世纪上升速度最小，75 mg·L-1处理的久硕上升速度最小，与孙庆玲等[19]研究结果中的狗牙根表现一致，抗寒性强的品种最适ABA浓度高于抗寒性敏感品种。
丙二醛（MDA）是膜质过氧化的最终分解产物，其含量是判断细胞膜是否被氧化的一个重要依据[20]，果树上众多研究表明MDA含量随着胁迫温度降低均有不同程度增加[21-23]，MDA 变化可以反映果树遭受逆境伤害的程度[24]。杨晓宇[25]的研究结果表明，3 个扁桃品种叶片和枝条内的MDA 含量变化始终是抗寒性弱的品种晋扁2 号最高，抗寒性强的品种英吉沙最低。说明MDA 含量高，抗寒能力较弱，受冻害较严重；MDA含量低，抗寒能力较强，受冻害较轻。本试验中经过不同质量浓度ABA 处理的21 世纪和久硕在低温胁迫下枝条MDA 含量均不同程度增加。50 mg·L-1处理的21世纪和久硕枝条MDA 含量增加幅度最小，表明50 mg·L-1处理可以抑制枝条MDA积累，减轻毒害作用。
可溶性蛋白、可溶性糖均属于细胞渗透调节物质，负责维持细胞质与外界环境平衡，使细胞膜不受伤害。许多研究表明，渗透物质积累越多，植物抗寒性越强，反之，则弱。喷施ABA 可促进植物体内渗透调节物质积累[26]，从而提高抗寒性。本试验中经过不同质量浓度ABA处理的21世纪和久硕在低温胁迫下枝条可溶性蛋白、可溶性糖含量均不同程度增加，这与纪环宇等[27]研究外源ABA处理对低温胁迫下越橘花期和幼果期中可溶性糖、可溶性蛋白含量变化趋势相似。50 mg·L-1处理的21 世纪和久硕枝条可溶性蛋白、可溶性糖含量增加幅度最大。表明50 mg·L-1处理可以更好促进枝条渗透调节物质积累，提高抗寒性。
内源激素（ABA，GA，IAA，CTK）对植物自身生长、发育、成熟等所有生理过程均有调控作用[28]。植物生长调节剂可直接或间接影响植物内源激素含量。前人研究发现，脱落酸（ABA）可通过正向反馈机制进一步合成ABA，增强信号转导途径，让植物更好地适应胁迫环境[29]。外施ABA 能诱导植物抵御低温，有效改变植物体内激素平衡关系，使植物各项生理指标发生变化，提高抗寒性[30-31]。王兴等[32]在自然条件下对不同抗寒性冬小麦的研究指出，抗寒性强的东农冬麦1 号各器官中的ABA、ZR、IAA 含量均高于抗寒性弱的济麦22，对冬小麦安全越冬起重要作用的内源激素是ABA。有报道说明ABA/GA更能代表植株抗寒性强弱[33]，罗正荣等[34]研究指出，植物膜透性半致死温度与叶片内ABA/GA 比值呈线性相关，ABA/GA 比值高，抗寒力增强；ABA/GA 比值降低，则抗寒力下降。说明植株体内多种激素不同配比也能调节抗寒性[35]。本试验中不同质量浓度ABA处理的21世纪和久硕在低温胁迫下枝条内源激素（ABA、GA、IAA、CTK）含量均出现不同变化，且无显著变化规律。ABA/GA 比值则总体呈上升趋势，与杨文莉等[36]研究外源ABA对轮台白杏枝条内源激素含量影响的结果一致。
综合各项生理指标，经方差分析，除可溶性糖含量外，各指标均有显著差异性。可溶性糖含量无差异性可能是对处理浓度不敏感所致。隶属函数分析，久硕平均隶属函数值总体比21世纪的隶属函数值低，这可能是久硕本身比21 世纪耐寒（试验基地中大部分21世纪桃树均受到一定的冻害，比如树干卷曲，甚至少部分出现树干冻裂现象，而久硕并未发现类似冻害现象。且两个品种桃树栽培地点相邻，均位于试验基地中部）。但自然温度下的植物生长受多种因素影响，人工模拟温度并不能完全准确反映植物抗寒性，具体有待进一步研究。
4 结 论
50 mg·L-1ABA处理21世纪和久硕的各抗寒指标显著优于对照及其他处理，效果最佳。生产上可借鉴此ABA处理质量浓度喷施桃树以抵御低温冻害。
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