葡萄是世界上最重要的水果之一，栽培历史悠久，种植面积广泛，具有极高的经济效益和社会效益，因此在世界果品产业中占据着重要地位[1-2]。近些年来，中国葡萄与葡萄酒产业迅速发展，中国已经成为世界上的葡萄与葡萄酒生产大国，葡萄也成为中国主要栽培的果树树种之一[3]。但目前中国主栽的酿酒葡萄品种大多数为国外引进的品种，缺少具有较高影响力且能适应中国风土的自育品种[4]。另外，从前人研究报道中可以了解到，中国葡萄育种以鲜食选育为主，酿酒葡萄育种没有得到足够有效的重视[5-7]。因此，加大对酿酒葡萄育种的重视程度，开展选育具有自主知识产权且具有中国本土特色风味的酿酒葡萄新品种，对提高中国葡萄酒产品市场竞争力以及促进中国葡萄与葡萄酒产业的持续发展意义重大[8]。
国内外对葡萄杂交后代果实性状的相关研究已有报道，Song等[9]对2个西班牙葡萄（Graciano×Tempranillo）亲本及F1代分析表明，F1代的农艺性状和果实品质呈现出连续变异；刘政海等[3]对酿酒葡萄黑比诺与马瑟兰杂交后代果实性状遗传倾向分析表明，F1代果实性状均为数量性状，广泛分离呈连续分布；刘政海等[4]对威代尔与霞多丽葡萄杂交F1代果实性状的遗传倾向进行分析，发现杂交后代平均果粒质量呈趋小方向回归，酸糖含量呈现较广的分离且有趋向于高酸和低糖亲本的遗传趋势；Ban 等[10]对葡萄一个杂交群体的98个个体的8个果实性状进行QTL分析，发现了一个与果粒质量相关的等位基因。这些结果将为葡萄选择育种提供一定的理论支持。另外，目前常用的果实性状评价方法有感官评定、方差分析、相关性分析、聚类分析以及主成分分析等。郭瑶等[11]以山葡萄双红和欧亚种葡萄贵人香的杂种F1代为试材，采用层次分析法对F1代的果实特性、果穗特性及其他特性三方面进行了综合性的评价，从杂交后代中选出了2 个单株作为重点选育对象；王小龙等[12]以华葡1 号和美乐杂交后代的12个株系成熟果实为材料，并采用主成分分析法对所测的15个指标进行了综合评价，从中筛选出一个综合表现最佳的单株；谭伟等[8]以酿酒葡萄亲本及杂交后代共74份成熟期果实为材料，并对其22个果实品质性状进行主成分分析和聚类分析，筛选出综合性状优良的杂交单系2份，并认为主成分分析和聚类分析可以简化酿酒葡萄杂交后代果实品质的评价指标。笔者在本研究中以酿酒葡萄香宝馨（Cabernet Sauvignon）和赤霞珠（Chambourcin）以及它们的正反交后代为研究对象，对其果粒形状、颜色等表型性状以及果粒质量、果粒大小等数量性状进行遗传变异和遗传倾向分析，以期为酿酒葡萄杂交育种中亲本的合理选配及杂交后代表型的预测提供参考依据。
1 材料和方法
1.1 材料
以赤霞珠（编号：CS）和香宝馨（编号：CH）为亲本于2016年进行杂交。赤霞珠属欧亚种，原产于法国波尔多地区，是世界上最著名的优质红色酿酒葡萄品种，有研究表明赤霞珠是由品丽珠与长相思自然杂交形成的[13]。香宝馨属欧美杂交种，原产于法国，由Seyve Villard 12-417 与Seibel 7053 杂交而成[14]。以“CH×CS”（编号：XC）为正交，以“CS×CH”（编号：CX）为反交，杂交后代于2018年定植于宁夏林业研究院股份有限公司葡萄种质资源圃，株行距为0.5 m×2.5 m，土质为沙土，栽培以及田间管理水平一致。经过分子标记鉴定和3 a（年）的形态与生物学特性的调查，2022年从正反交后代中分别筛选出能稳定开花结果的105株、75株个体以及其亲本作为试验材料，当种子变褐时进行果实基本品质性状的调查。
1.2 方法
参考《葡萄种质资源描述规范和数据标准》[15]，对葡萄果粒质量等数量性状和部分表型描述性状（表1）进行调查。亲本及杂交后代的果实成熟后，每个单株随机选取15 个果粒，分别测定果粒质量、果粒横径、果粒纵径、果皮厚度、种子数，部分描述性状由专业人员参与测定。果粒质量用百分之一天平测定，果粒纵、横径用数显游标卡尺测量，果皮厚度用电子数显千分尺测量，记录种子数，果形指数用果实纵径和横径的比值表示。
表1 葡萄果实部分表型性状参考标准
Table 1 Reference standard of some phenotypic traits of grape fruit
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1.3 数据分析
利用Excel 2016进行数据整理以及绘制表格和频率直方图，采用SPSS 22.0 基于Kolmogorov-Smirnov Test进行正态分布检验，运用R 4.2.1绘制小提琴图，对数值型数据进行标准化处理，计算欧氏距离并用离差平方和法（Wards method）绘制聚类图。相关遗传计算公式参考雷蕾等[16]的方法，略作修改。
变异系数（CV）（%）=（S/F）×100；
遗传传递力（Ta）（%）=（F/MP）×100；
优势率（H）（%）=[（F-MP）/MP]×100；
超高亲率（HH）（%）=（高于高亲表型值的F1代单株数/F1代单株总数）×100；
介于双亲率（BP）（%）=（介于两亲本表型值的F1代单株数/F1代单株总数）×100；
低低亲率（LL）（%）=（低于低亲表型值的F1代单株数/F1代单株总数）×100。
式中S表示杂交F1代数据的标准差，F表示杂交F1代数据的平均值，MP表示亲本平均值（中亲值）。
2 结果与分析
2.1 果实部分表型性状遗传分析
7个果实描述性状中，有6个描述性状在杂交后代中出现了不同的分离情况。由表2可以看出，正交F1代中果肉香味、果肉质地、果肉颜色的变异类型最为丰富，均为4个；果粒形状中，两亲本皆为圆形，杂交F1代分离表现为圆形（92.38%）、倒卵形（4.76%）和扁圆形（2.86%）；亲本果皮涩味皆为有，但杂交F1代出现了无的变异类型，且其所占比例为41.90%；果皮颜色中，亲本皆为蓝黑色，杂交F1代有蓝黑、黄绿-绿黄和紫红-红紫，其所占比例分别为75.24%、21.90%和2.86%；亲本的果肉香味皆为无，杂交F1代分离表现为无（94.29%）、玫瑰香味（0.95%）、草莓香味（2.86%）和青草味（1.90%）；亲本CH的果肉质地为较软，CS的为软，杂交F1代有软、较软、中和脆，所占比例分别为67.62%、29.52%、1.91%和0.95%；果肉颜色中亲本CH的为浅，CS的为中，杂交F1代的分离表现以浅居多，所占比例为61.91%，无或极浅、中和深的所占比例分别为24.76%、7.62%和5.71%。
表2 正交F1代果实描述性状分离情况
Table 2 Separation of fruit description traits of orthogonal F1 generation
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由表3可知，反交F1代中果肉质地、果肉颜色的变异类型最为丰富，均为4个；反交F1代的果粒形状分离表现为圆形（84.00%）、倒卵形（12.00%）和椭圆形（4.00%）；果皮涩味的2 个表型中，反交F1代以有为主，所占比例为68.00%，无所占比例为32.00%；反交F1代果皮颜色的分离表现依然为蓝黑、黄绿-绿黄和紫红-红紫，其所占比例分别为65.33%、32.00%和2.67%；反交F1代的果肉香味只有2 个类型，无所占比例最多，为97.33%，另一个为草莓香味，仅占2.67% ；反交F1 代的果肉质地分离表现为软（68.00%）、较软（28.00%）、中（1.33%）和脆（2.67%），与正交的分离表现较为接近；反交F1代的果肉颜色分离表现以无或极浅居多，所占比例为33.34%，浅、中和深的所占比例分别为29.33%、16.00%和21.33%。
表3 反交F1代果实描述性状分离情况
Table 3 Separation of fruit description traits of reverse cross F1 generation
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2.2 正反交后代数量性状的分布分析
由图1可以看出正反交后代数量性状的分布范围。正反交后代单粒质量的分布范围分别为0.60～2.70 g、0.90～3.50 g，其集中值与亲本CS相接近；果粒横径的分布范围分别为9.3～15.5 mm、11.2～17.0 mm，果粒纵径的分布范围分别为9.3～15.3 mm、10.9～17.0 mm，果粒横纵径集中分布区间与CS相近；果形指数的分布范围分别是0.87～1.05、0.92～1.09，集中分布在0.97～1.00附近；果皮厚度分布在两亲本之间，其分布范围分别是0.22～0.37 mm、0.21～0.37 mm，集中分布在0.25～0.32 mm之间；种子数的分布范围都是1～4，集中在2.5～3.0之间。
图1 亲本及正反交后代数量性状的分布
Fig.1 Distribution of quantitative traits of parents and reciprocal hybrids
图2、图3 为数量性状的频数分布图，可以看出正反交后代的单粒质量、果粒横径、果粒纵径、果形指数、果皮厚度以及种子数的频数分布均呈良好的连续正态分布趋势，表明这6 个性状可能是由多基因控制的数量性状。经过单样本K-S 检验发现，正反交的种子数检验分布不符合正态分布，呈明显的偏正态分布趋势；其余5 个性状均符合正态分布的特点。
图2 正交后代数量性状的频数分布
Fig.2 Frequency distribution plot of quantitative traits of orthogonal hybrids
图3 反交后代数量性状的频数分布
Fig.3 Frequency distribution plot of quantitative traits of reverse cross hybrids
2.3 正反交后代数量性状的遗传变异分析
由表4、表5可知，正反交果实的单粒质量、果粒横径、果粒纵径、果形指数、果皮厚度以及种子数的平均值均小于亲本亲中值，且杂种优势率均为负值，表现出偏小的遗传倾向，可能是亲本的非加性效应比较强；正反交单粒质量的变异系数分别为22.24%、22.91%，变异程度较大，说明正反交后代的单粒质量分离较为广泛，具有较高的遗传多样性；正反交单粒质量的杂种优势率分别为-11.96%、-10.53%，遗传传递力分别为88.04%、89.47%，杂种优势率和遗传传递力与其他性状相比均较低，说明单粒质量的遗传不稳定，比其他性状更易受环境因素的影响。正反交种子数的变异系数分别为20.83%、20.16%，遗传传递力分别为92.38%、93.71%，可见种子数能够稳定遗传但变异程度相对较大。正反交果形指数的变异系数分别为3.29%、3.88%，较低于其他性状，杂种优势率和遗传传递力均较高于其他性状，表明果形指数能够稳定遗传且受环境影响较小。果粒横径、果粒纵径的变异系数在7.8～8.7之间，相对较小，遗传传递力相对较高。正反交果皮厚度的平均值均为0.29 mm，与亲中值接近，变异系数分别为11.37%、12.64%，说明其分离程度比果粒横纵径以及果形指数的高，遗传传递力分别为96.03%、95.99%，表明其能稳定遗传且受环境影响较小。
表4 正交后代果实数量性状的遗传参数
Table 4 Genetic parameters for fruit quantitative traits in orthogonal hybrids
注：CH.香宝馨；CS.赤霞珠；MP.亲本平均值（中亲值）；F.杂交F1代数据的平均值；S.杂交F1代数据的标准差；CV.变异系数；H.优势率；Ta.遗传传递力；HH.超高亲率；BP.介于双亲率；LL.低低亲率。下同。
Note：CH.Chambourcin;CS.Cabernet Sauvignon;MP.Median value of parents;F.Average of F1 data;S.Standard deviation of F1 data;CV.Coefficient of variation;H.Heterosis ratio;Ta.Transmitting ability;HH.Higher than the high parent;BP.Between the parents;LL.Lower than the low parent.The same below.
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表5 反交后代果实数量性状的遗传参数
Table 5 Genetic parameters for fruit quantitative traits in reverse cross hybrids
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正反交单粒质量的超高亲率分别为3.81%、6.67%，介于双亲率分别为67.62%、61.33%，低低亲率分别为28.57%、32.00%，正反交后代单粒质量整体表现出趋中偏低遗传的趋势；正反交后代果粒横径的超高亲率分别为3.81%、6.67%，介于双亲率分别为64.76%、62.67%，低低亲率分别为31.43%、30.67%，总体表现为趋中偏小的遗传倾向；正反交后代果粒纵径的超高亲率分别为4.76%、9.33%，介于双亲率分别为33.33%、49.33%，低低亲率分别为61.90%、41.33%，整体表现出偏低遗传的趋势；正反交后代果形指数的超高亲率分别为1.90%、13.33%，介于双亲率分别为23.81%、33.33%，低低亲率分别为74.29%、53.33%，表现出明显偏低遗传的倾向；正反交后代果皮厚度未有超过高值亲本的单株，介于两亲本之间的比例分别为97.14%、94.67%，低低亲率分别为2.86%、5.33%，表现出明显的趋中遗传倾向；正反交后代种子数的超高亲率分别为4.76%、9.33%，介于双亲率分别为69.52%、69.33%，低低亲率分别为25.71%、21.33%，整体表现出趋中偏低的遗传倾向。反交后代中单粒质量、果粒横纵径以及果形指数超过高值亲本的比例较高于正交后代，因此，以CS 为母本，CH 为父本进行反交时，筛选出果粒大、果粒质量的葡萄单株的概率可能大于正交。
2.4 正反交后代数量性状的聚类分析
基于离差平方和法分别对正交105 个后代、反交75个后代进行聚类分析。图4为正交后代的聚类图，可以看出将正交后代可划分为两大类，第一类包括母本及32个后代。第二类包括父本及73个后代，可以看出，正交后代受父本的影响较大。第一类的主要表现特征为果粒较重，果粒较大，32 个个体的单粒质量平均值为2.05 g，果粒横、纵径平均值分别为14.28、13.84 mm，果形指数平均值为0.97，果皮厚度平均值为0.29 mm，种子数平均值为2.71；第二类的主要表现特征为果粒质量较轻，果粒较小，73 个个体单粒质量的平均值为1.50 g，果粒横纵径平均值分别为12.74、12.35 mm，果形指数平均值为0.97，果皮厚度平均值为0.29 mm，种子数平均值为2.54。另外，从第一类中发现3 个单株XC090、XC155 和XC251 在果粒大小等方面表现较好，从表6 可以看出这3 个单株的单粒质量分别为2.68、2.57、2.50 g，果粒横径分别为15.44、15.52、15.44 mm，果粒纵径分别为15.31、14.99、15.12 mm，果皮厚度分别为0.34、0.33、0.34 mm，这3 个单株的单粒质量、果粒横、纵径值均远大于其他正交后代，果皮厚度也大于大部分杂交后代，可以作为培育大果粒、厚果皮酿酒葡萄的育种资源。第二类中XC120、XC264 和XC266 这3 个单株单粒质量等远小于大部分后代，其单粒质量范围值为0.60～0.86 g，果粒横纵径值的范围为9.36～10.61 mm，果形指数的范围为0.98～1.00，果皮厚度的范围为0.280～0.299 mm，种子数的范围为1.20～1.60，适合作为培育果粒小且种子数少的酿酒葡萄育种资源。除此之外，第二类中与CS距离较近的XC153、XC215、XC252，这3个单株的果皮厚度在0.336～0.340 mm 之间，也较高于大部分杂交后代，可以初选为培育厚果皮酿酒葡萄的种质资源。
图4 正交后代数量性状的聚类分析
Fig.4 Cluster plot of orthogonal hybrids quantitative traits
表6 正反交后代部分筛选单株的果实性状
Table 6 Fruit traits of partial screening individual plants of reciprocal hybrids
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图5为反交后代的聚类图，可以看出将反交后代划分为三大类，第一类为32 个后代，第二类包括父本及4个后代，第三类包括母本及40个后代。第一类的主要表现特征为果粒轻，果粒小，其单粒质量平均值为1.38 g，果粒横、纵径平均值分别为12.50、12.17 mm，果形指数平均值为0.98，果皮厚度平均值为0.27 mm，种子数平均值为2.66；第二类表现为果粒大，其单粒质量平均值为2.54 g，果粒横纵径平均值分别为15.22、15.45 mm，果形指数平均值为1.02，果皮厚度平均值为0.25 mm，种子数平均值为2.92；第三类表现为果皮较厚，果粒大小居于前两类之间，其果粒单粒质量平均值为1.84 g，果粒横、纵径平均值分别为13.81、13.74 mm，果形指数平均值为1.00，果皮厚度平均值为0.31 mm，种子数平均值为2.57。另外，在第一类中发现两个单株CX041、CX057果粒质量、果粒大小远小于其他杂交后代，其果粒单粒质量分别为0.97、1.03 g，果粒横径分别为11.40、11.21 mm，果粒纵径分别为11.11、10.90 mm，果皮厚度分别为0.247、0.253 mm，适合作为培育果粒小且果皮薄的酿酒葡萄育种资源。在第二类中发现单株CX073在果粒大小方面变异程度较大，其果粒单粒质量为3.52 g，果粒横、纵径分别为16.98、16.93 mm，果粒质量和大小远超其他反交后代，初选为培育大果粒的育种资源；在第三类中发现CX032、CX050、CX079、CX090、CX070、CX095以及与CS距离较近的CX003，这7 个单株的果皮厚度在0.34～0.36 mm之间，较高于大部分杂交后代，可以初选为培育厚果皮酿酒葡萄的种质资源。
图5 反交后代数量性状的聚类分析
Fig.5 Cluster plot of reverse cross hybrids quantitative traits
3 讨 论
酿酒葡萄的果实性状是决定葡萄酒品质的主要因素之一。因此，了解葡萄果实性状的遗传倾向，明确亲本的重要经济性状以及其遗传特点，便能根据市场需求以及育种目标有计划地培育酿酒葡萄新品种。葡萄许多果实性状为多基因控制的数量性状[17]。郭修武等[18]研究发现，葡萄杂种后代单粒质量呈连续分布，符合数量性状的遗传规律；谭伟等[19]在以毛欧杂种2-1-3 为母本的酿酒葡萄杂交后代中也发现，F1代果粒质量、果形指数等果实性状均为数量性状，呈连续分布；Cho等[20]在葡萄杂交后代中发现，果粒质量、果粒横纵径、果形指数等15个果实品质性状均呈正态分布；葛聪聪等[21]对柠檬杂种群体的遗传多样性分析当中发现，果实纵横径、果形指数、单果质量、果皮厚度等10 个果实性状分布均呈正态分布或偏正态分布，是典型多基因控制的数量遗传；赵崇斌等[22]的研究发现果实质量、果实纵径、果实横径、种子数等7 个性状在杂交后代中均呈现标准或较标准的正态分布，是由多个基因共同控制的数量性状；这些研究结果与本试验结果均一致，并且在其他如中国樱桃[23]、杧果[24]、桃[25]、欧李[26]、梨[27]、柑橘[28]、火龙果[29]等果树上也得到了较一致的结果。本试验中发现赤霞珠和香宝馨的正反交后代果实的单粒质量、果粒横径、果粒纵径、果形指数、果皮厚度以及种子数的平均值均小于亲本亲中值，陈学森等[30]的研究也发现了这一问题，并解释是由于非加性效应解体导致数量性状的普遍退化和趋中变异。另外，正反交后代果实的单粒质量、果粒横径、种子数都整体表现出趋中偏低的遗传倾向，果粒纵径、果形指数表现出明显偏低遗传的倾向，果皮厚度表现出明显的趋中遗传倾向，这与刘政海等[3]、王勇等[31]、郑妮[32]、王鹏飞等[33]的研究结果较一致。
酿酒葡萄的果实形状和果皮颜色等决定了酿酒葡萄的外观品质，果肉颜色、果肉香味、果肉质地以及果皮涩味等决定了其内在品质。赤霞珠和香宝馨的果粒形状皆为圆形，果皮颜色都为蓝黑色，其正反交后代果粒形状和果皮颜色以圆形和蓝黑色所占比例大，遗传倾向趋向亲本，并且反交后代中出现黄绿-绿黄的比例高于正交。另外，两亲本的果皮涩味和果肉香味也相同，正反交后代的遗传倾向趋向亲本，但正交后代果皮无涩味所占比例以及果肉香味的变异类型都大于反交；正反交后代的果肉质地都是软所占比例高，遗传倾向偏向于亲本赤霞珠，果肉颜色则以无或浅居多，遗传倾向偏向于亲本香宝馨。此外，利用聚类分析对品种资源进行分析，可以真实反映品种的综合性状，结果稳定，可为品种资源评价提供客观依据[8]。本试验中利用正反交后代果实单粒质量、果粒横纵径、果皮厚度等6个果实基本性状进行聚类分析，发现正反交后代受亲本赤霞珠影响较大，正交后代被分为两大类，反交后代被分为三大类，且筛选到部分性状超过高值亲本或与亲本相近的优良单株作为酿酒葡萄育种的备选材料。
4 结 论
通过对赤霞珠与香宝馨酿酒葡萄正反交后代的研究分析，果粒形状、果皮颜色等表型性状以及单粒质量、果粒横纵径等均存在一定程度的分离，杂交后代变异较为广泛且受亲本赤霞珠的影响较大，单粒质量、果粒横径、种子数都整体表现出趋中偏低的遗传倾向，果粒纵径、果形指数表现出明显偏低遗传的倾向，果皮厚度表现出明显的趋中遗传倾向，果粒形状、果皮颜色、果皮涩味、果肉香味遗传倾向于亲本，果肉质地遗传倾向偏向于亲本赤霞珠，果肉颜色遗传倾向则偏向于亲本香宝馨。通过聚类分析结合田间观察评选出部分性状表现优良的杂交单株XC090、XC120、XC215、XC252、CX032、CX070、CX073、CX095作为重点观察选育对象。
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