葡萄（Vitis vinifera L.）是世界上种植广泛的水果作物之一，种植区域为除南极洲以外的所有大陆[1]。宁夏贺兰山东麓酿酒葡萄种植条件得天独厚，是生产优质葡萄酒的绝佳产区。但由于贺兰山东麓冲积扇，不同地块土质形成差异较大，不同子产区之间存在风土差异。风土条件的差异对葡萄品质的形成以及特色葡萄酒的生产发挥着重要作用[2-3]，风土主要包括了气候[4]、土壤、地形、海拔[5-6]和生物多样性等因素[7-8]。
气候作为风土系统的组成部分之一，为葡萄生长发育提供必不可少的光、热、水、气条件。气候在空间上（区域气候）和时间上（年效应）均有变化，对酿酒葡萄品质形成至关重要，尤其与葡萄果实酸度密切相关[9]。良好的气候条件可以让葡萄树体生长健壮，果实完全成熟，使得葡萄有较高的含糖量和协调的糖酸比，为生产优质葡萄酒提供保障。土壤为葡萄生命活动提供了所必需的水和营养元素，从而保证了葡萄生长发育的正常进行。不同的土壤理化特性直接影响着葡萄根系的生长和养分吸收。虽然酿酒葡萄在世界各地广泛种植，有着强的适应性，但葡萄和葡萄酒的成分仍会因土壤类型的不同而影响最终的口感。前人研究表明土壤相对贫瘠，可以为葡萄根系深扎提供有利的条件，能够汲取多种类的营养成分满足自身生长需要，葡萄在胁迫环境下生长，风土特色会有更好的表达[10]。研究表明，土壤中微量元素含量与葡萄可滴定酸含量呈正相关，土壤氮素供应水平可影响葡萄的代谢物[11]，含氮过高会对葡萄的库源关系和冠层微气候产生负面影响，降低葡萄产量和品质[12]。此外，土壤中水分有效性还会影响葡萄激素的平衡，进而影响果实品质。
长期以来，植物内源激素被认为是植物适应外界环境的中枢调节因子，复杂的植物激素信号通路使植物能够激活有效的生理反应[13]。当暴露于不利环境中时气孔关闭是植物最早作出的反应，ABA是气孔关闭的正向调节因子，而IAA和CTK是气孔关闭的负向调节因子[14-15]。此外，ABA 和CTK 等内源激素通过整合环境刺激和内源信号，进而调控植物对非生物胁迫的防御反应[16-17]。与此同时，内源激素作为一种必不可少的生长调节剂，引导植物适应外界环境，增强植物对环境的耐受性[18]。目前国内外有关葡萄的风土研究众多，然而，这些研究大多侧重于特定因素对果实某单一品质的影响，而一般不考虑风土综合的影响，通过内源激素说明不同风土条件影响葡萄果实品质还鲜有报道。
笔者在本研究中以霞多丽葡萄为试验材料，探究霞多丽葡萄对宁夏贺兰山东麓3个重要葡萄酒产区不同风土的适应性，分别从果实品质和内源激素层面进行分析比较，以期为风土影响霞多丽葡萄不同品质形成提供理论基础和实践依据。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验地分别位于镇北堡产区（ZBB，志辉源石酒庄），玉泉营产区（YQY，玉泉国际酒庄）和鸽子山产区（GZS，西鸽酒庄）。葡萄园均为南北行向，常规管理。各试验地气候数据（从2021 年5 月25 日至9 月1日收集），均由试验地小气象站获得，如表1所示。
表1 试验地概况
Table 1 Condition of the experimental site
采样点Sampling sites ZBB YQY GZS平均海拔Average altitude/m 1131 1010 1140最高温度Maximum temperature/℃30.7 29.3 31.1最低温度Minimum temperature/℃17.88 14.80 17.37平均温度Average temperature/℃24.9 23.8 25.4平均相对湿度Average relative humidity/%43.8 54.4 41.8
1.2 试验材料
霞多丽葡萄果实按照E-L 系统[19]采自5 个物候期，分别是E-L 33（绿果期）、E-L 35（果实开始转色）、E-L 36（果实转色完成）、E-L 37（果实未完全成熟）和E-L 38（果实成熟期）。采样兼顾阴阳面，果穗上中下部位随机剪取霞多丽葡萄果实300粒。采后立即用液氮速冻，装入泡沫冰盒运回实验室，保存在-80 ℃冰箱。
1.3 实验方法
1.3.1 土壤基本指标的测定 在转色期对各葡萄园每个采样区，以树干为中心，采集距离主干30 cm的行内土壤，土层分别为0～30、＞30～60、＞60～90 cm。将土运回实验室除去石块和植物残根等杂物，风干后过2 mm筛子，用于土壤理化性质、肥力指标的测定。各土壤类型及其3个土层深度各有3个重复。采用雷磁pH计测定pH；采用重铬酸钾法测定土壤有机质含量；采用自动凯氏定氮法测定土壤全氮含量；采用HCLO4-H2SO4消煮钼锑抗比色法测定土壤全磷含量，采用醋酸铵浸提-火焰光度法测定土壤速效钾含量[20]。
1.3.2 果实基本理化指标的测定 使用电子天平测定葡萄果实的百粒质量；将葡萄榨汁后取上清液，通过酸碱中和滴定法测定可滴定酸（TA）含量；可溶性固形物（TSS）含量采用手持折光仪测定。
1.3.3 果实不同组织内源激素的测定 采用超高效液相色谱串联质谱法[21]。提取：用镊子将霞多丽葡萄浆果的果皮、果肉和种子分离，各组织在液氮中研磨。取1 g 左右样品粉末用5 mL 预冷的80%甲醇4 ℃提取12 h。4 ℃，8000 r·min-1离心15 min，分离上清液，4 mL 80%甲醇复提2次，每次2 h。合并上清液，氮吹至2 mL，用1.5倍体积石油醚萃取3次，弃醚相。水相用1倍体积甲酸甲酯萃取3次，收集酯相，氮吹至干，用1 mL色谱甲醇进行溶解，-20 ℃条件下保存备用，样品进样前用0.22 μm滤膜过滤。测定：采用高效液相色谱-质谱联用仪（ACQUITY UPLC I class+QDa，美国Waters）对葡萄果肉、果皮、种子中的ABA、IAA、GA3、2-IP、tZR进行测定。采用岛津C18色谱柱（150×4.6 mm，5 μm）。液质条件参照龚明霞等[22]的报道，色谱条件：以100%甲醇（A）和含0.1%甲酸水溶液（B）为流动相，柱温：40 ℃。梯度洗脱程序：0～2 min，35%A；2～6 min，35%～45%A；6～9 min，45%～50% A；9～15 min，50%～60% A；15～18 min，60%～100%A；18～20 min，100%～35%A；20～22 min，35%A，流速：0.3 mL·min-1，上样量：5 μL。质谱条件：采用电喷雾离子源负离子模式（ESI-）检测ABA 和GA3含量，采用正离子模式（ESI+）检测IAA、tZR和2-IP含量。离子化电压（+5500/-4500 V）；温度550 ℃；气帘气压力30 psi（约200 kPa）。
1.3.4 果实单糖和有机酸含量的测定 采用高效液相色谱法[23]。在液氮条件下将霞多丽葡萄果实磨成粉末，称取0.2 g 放入离心管中，然后加入1.8 mL ddH2O 稀释。将稀释后的果汁过0.22 μm 的针头式过滤器，加入进样瓶，利用UltiMate 3000 型高效液相色谱仪测定。糖测定色谱条件为：示差检测器，Hypersil GOLDTM Amino色谱柱（250 mm×4.6 mm，5 µm），流动相为乙腈∶水（体积比75∶25），流速：0.5 mL·min-1，柱温：25 ℃，进样量：10 μL。有机酸测定色谱条件为：紫外检测器，C18 色谱柱（250 mm×4.6 mm，5µm），流动相：甲醇、0.01 mol·L-1 KH2PO4体积比3∶97，pH=2.5，流速：0.8 mL·min-1，柱温：35 ℃，检测波长为210 nm，进样量：10 μL。
1.3.5 总RNA 的提取和实时荧光定量PCR 总RNA 提取采用RNAprep Pure 多糖多酚植物总RNA提取试剂盒；以总RNA 为模板，利用参照Prime-ScriptTM RT reagent Kit with gDNA Eraser 反转录试剂盒说明书进行反转录；选取VvActin 为内参基因，VvNCED4、VvAAO3、VvNCED2、VvHYD2 基因的引物用Primer 5.0设计，引物由生工生物工程（上海）公司合成（表2）。qRT-PCR 反应体系为20 μL：cDNA（200 ng·μL-1）1 μL，上游引物和下游引物各0.4 μL，2×Perfecstar 10 μL，ddH2O 8.2 μL；qRT-PCR 扩增程序为94 ℃2 min、94 ℃10 s、60 ℃30 s，第2 步至第3 步循环40 次。每个模板设3 次生物学重复，取其平均值，目的基因的相对表达量用2－ΔΔCt计算[24]。
表2 实时荧光定量PCR 引物序列
Table 2 Primer sequences for real-time quantitative PCR
正向引物Forward primer（5’→3’）CTTGCATCCCTCAGCACCTT GAAGAAACGACCAGTCCCGT TCTCTTCCTGTTTCCGGCAC AGCCCAAAACAGGTTGGTGA ACTACTGCCAGTGTGCTGAC基因名称Gene name VvActin VvNCED4 VvNCED2 VvAAO3 VvHYD2反向引物Reverse primer（5’→3’）TCCTGTGGACAATGGATGGA TATGGAGGGTGGGAGTGGAG CATACCGTCGCCATCGAAGA CTGCAAGGGCAGTTTGTGTC TTGCTCTTCCGTGACAGCTT NCBI登录号Accession number LOC100253716 LOC100252859 LOC100232943 LOC100267042 LOC100264783
1.4 数据处理
本试验所得数据使用SPSS 26.0 进行方差显著性分析，显著水平p＜0.05，采用Excel 2010 和RStudio对数据进行整理和作图，所有试验数据均为3次重复。
2 结果与分析
2.1 不同产区土壤理化指标分析
如表3所示，不同产区因土壤类型不同，土壤指标差异较大。各产区土壤pH 值均在8.2 以上，属于弱碱性土壤，3种土壤的pH值均随着土层深度加深逐渐升高，不同土壤间并没有显著性差异。不同土壤类型中全氮的变化为：随着土层的深度增加，＞60～90 cm处GZS 淡灰钙土的全氮含量比0～30 cm 土层增加了64.6%，而ZBB 砾石土、YQY 风沙土全氮含量随着土层深度的增加逐渐降低。土壤中各土层的全磷含量表现为：ZBB 砾石土＞GZS 淡灰钙土＞YQY 风沙土；土壤速效钾含量：GZS 淡灰钙土＞ZBB 砾石土＞YQY 风沙土。对于土壤中的有机质变化，各土层呈现相同趋势：ZBB 砾石土＞GZS 淡灰钙土＞YQY风沙土。
表3 土壤理化指标
Table 3 Soil physical and chemical indicator
注：不同小写字母表示产区间差异显著（p＜0.05）。
Note:Different lowercase letters indicate significant differences among different regions(p＜0.05).
土层Soil horizon/cm 0～30＞30～60＞60～90 w（土壤有机质）Soil organic matter content/（g·kg-1）8.90±2.76 b 5.56±1.32 c 17.68±2.16 a 8.95±3.04 b 3.27±1.62 c 18.96±1.31 a 8.41±3.40 b 1.00±0.10 c 14.97±1.42 a采样点Sampling sites GZS YQY ZBB GZS YQY ZBB GZS YQY ZBB土壤pH Soil pH 8.49±0.05 a 8.23±0.11 a 8.33±0.17 a 8.60±0.01 a 8.39±0.15 ab 8.31±0.07 b 8.72±0.04 a 8.76±0.05 a 8.62±0.47 a w（土壤全氮）Soil total nitrogen content/（g·kg-1）0.48±0.03 c 0.79±0.08 b 1.63±0.22 a 0.55±0.03 b 0.53±0.01 b 1.55±0.05 a 0.79±0.05 b 0.41±0.01 c 1.26±0.18 a w（土壤全磷）Soil total phosphorus content/（g·kg-1）0.56±0.01 b 0.36±0.00 c 0.71±0.02 a 0.54±0.03 b 0.39±0.00 c 0.66±0.01 a 0.49±0.01 b 0.36±0.01 c 0.60±0.01 a w（土壤速效钾）Soil available potassium content/（g·kg-1）127.62±16.78 a 66.98±20.76 b 115.76±9.03 a 138.02±15.74 a 41.92±14.56 c 95.98±4.15 b 156.63±4.93 a 11.60±4.93 c 80.16±5.93 b
2.2 不同产区霞多丽葡萄果实不同组织内源激素的比较
如图1所示，在霞多丽葡萄果实发育过程中，不同组织中ABA含量呈现先升高后降低的趋势，且均在转色期达到峰值。E-L 35时期各产区霞多丽葡萄ABA含量差异最大：GZS＞YQY＞ZBB。GZS果皮中ABA含量是YQY的2.3倍和ZBB的15.0倍；GZS果肉中ABA 含量分别是YQY 和ZBB 的4.4 倍和39.9 倍；GZS 种子中ABA 含量是YQY 的3.7 倍和ZBB 的18.8 倍。由图1 得出果皮中GA3含量在E-L 36 时期有一个明显峰值，ZBB 霞多丽葡萄果皮GA3含量最高为88 ng·g-1，较GZS和YQY分别高出13%和37.5%。果肉中GA3的含量变化有2个峰值，第1个峰值出现在E-L 35时期（GZS＞YQY＞ZBB），在E-L 37时期，霞多丽葡萄在所有产区中都出现第2 个峰值，其含量为YQY＞GZS＞ZBB。种子中GA3含量整体呈下降趋势，并且其含量水平高于果皮和果肉。霞多丽葡萄果皮中IAA含量在整个果实发育期呈逐渐下降趋势，各产区之间IAA 含量存在差异：ZBB＞YQY＞GZS。果肉中各产区IAA 含量均在E-L 35 时期开始下降；种子中IAA 含量从E-L 33 时期开始急剧下降；E-L 35之后没有较大浮动；在整个发育期中，种子中IAA在E-L 33时期含量最高。
图1 不同产区霞多丽果皮、果肉、种子中ABA、GA、GA3？IAA含量的比较
Fig.1 Comparison of ABA,GA3 and IAA contents in peel,pulp and seeds of Chardonnay from different regions
Different lowercase letters indicate significant differences among different regions in the same period(p＜0.05).The same below.
不同小写字母表同一时期不同产区差异显著（p<0.05）.下同。
如图2所示，霞多丽葡萄果皮中2-IP含量在E-L 37时期均达到峰值（ZBB除外）。种子中YQY在E-L 37时期达到峰值（16 ng·g-1），ZBB 和GZS 在E-L 38 时期达到峰值，分别为10 ng·g-1和18 ng·g-1。在霞多丽葡萄果实发育过程中，不同组织tZR 积累模式存在差异，E-L 35 时期，果皮中tZR 含量在ZBB 最高为110 ng·g-1。tZR含量在果肉中随果实发育期逐渐上升，YQY 产区在各时期均低于其他2个产区。种子中各产区tZR含量呈下降趋势，在成熟期趋于平稳。
图2 不同产区霞多丽果皮、果肉、种子中2-IP、tZR 含量的比较
Fig.2 Comparison of 2-IP and tZR contents in peel,pulp and seeds of Chardonnay from different regions
2.3 不同产区霞多丽葡萄果实品质比较
由表4 可知，采收期（E-L 38）ZBB 的霞多丽葡萄果实百粒质量为158.2 g，分别高于GZS 13.5%和YQY 32.3%；可溶性固形物含量无显著差异；可滴定酸含量：ZBB＞GZS＞YQY；采收期3个产区霞多丽葡萄果实固酸比之间有显著差异，YQY果实成熟度最高，GZS次之，ZBB最低。
表4 不同产区霞多丽葡萄浆果的百粒质量、可溶性固形物含量、可滴定酸含量及固酸比
Table 4 100-grain mass,soluble solids,titratable acid content and solidity-acid ratio of Chardonnay berries from different regions
注：不同小写字母表示产区间差异显著（p＜0.05）。
Note:Different lowercase letters indicate significant differences between regions(p＜0.05).
采样点Sampling sites时期Time固酸比Solidity-acid ratio百粒质量100-grain mass/g可溶性固形物含量Total soluble solids/°Brix ρ（可滴定酸）Titratable acid content/（g·L-1）GZS YQY ZBB E-L 38 3.24±0.10 a 3.47±0.40 a 2.52±0.36 b 139.47±3.37 ab 119.63±11.23 b 158.22±2.10 a 23.00±0.00 a 22.30±0.53 a 22.50±0.44 a 7.10±0.21 b 6.48±0.60 b 9.03±1.20 a
由图3可知，在霞多丽葡萄果实发育过程中，单糖（葡萄糖、果糖）含量变化趋势相同，总体呈上升趋势。采收期，YQY霞多丽葡萄果实葡萄糖含量分别高出GZS 10.5%和ZBB 12%。E-L 38时期果糖含量差异显著，YQY果糖含量（ρ）最高，为105.7 g·L-1，分别高出GZS 14%、ZBB 26%。霞多丽葡萄果实苹果酸呈下降趋势，采收期苹果酸含量：ZBB＞GZS＞YQY。酒石酸与苹果酸表现不同，逐步下降后在成熟后期基本不变，采收期酒石酸含量在YQY果实中最高为8.4 g·L-1，在GZS霞多丽葡萄果实中最低，为6.8 g·L-1。
图3 不同产区霞多丽浆果的葡萄糖、果糖、酒石酸、苹果酸含量
Fig.3 Glucose,fructose,tartaric acid and malic acid contents of Chardonnay berries from different regions
2.4 霞多丽葡萄果实品质和内源激素的相关性分析
为了更进一步说明果实品质和内源激素的关系，进行了相关性分析，由图4可知，可溶性固形物和葡萄糖、果糖含量呈极显著正相关（p＜0.01），可溶性固形物含量与可滴定酸、苹果酸、酒石酸含量呈显著负相关，百粒质量与单糖含量呈显著正相关（p＜0.05），果皮中2-IP含量与葡萄糖、果糖含量呈显著正相关（p＜0.05），IAA、tZR含量与单糖含量呈显著负相关（p＜0.05）。果肉中2-IP 含量与ABA 含量呈显著正相关（p＜0.05）。
图4 霞多丽果实品质和内源激素的相关性分析
Fig.4 Correlation analysis between Chardonnay fruit quality and endogenous hormones
红色表示负相关，蓝色表示正相关，圆圈面积的大小代表相关系数的大小。
Red indicates negative correlation,blue indicates positive correlation,and the size of the circle area represents the size of the correlation coefficient.
2.5 不同产区对脱落酸代谢相关基因表达的影响
如图5所示，通过对3个产区霞多丽葡萄果实不同组织的内源激素含量进行分析，发现在果皮、果肉和种子中，E-L 35 时期3 个产区霞多丽葡萄果实中ABA 含量较其他激素差异最大。于是对各产区霞多丽葡萄ABA 生物合成和分解代谢相关基因进行定量，9-顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶（NCED）是ABA 生物合成的关键限速酶，本试验中研究了2 个编 码NCED 的 基 因（VvNCED2 和VvNCED4），VvNCED 在霞多丽葡萄果实中表达量先上升后下降，在E-L 35时期高表达，GZS果实中表达量显著高于其他2 个产区，VvNCED2 表达量分别是YQY 的3.73 倍和ZBB 的8.16 倍，VvNCED4 是YQY 的36.19倍、ZBB 的8.95 倍。ABA 生物合成的最后一步是AAO3 将脱落醛氧化生成ABA，VvAAO3 表达量在果实发育过程中逐渐下降。E-L 33时期，YQY果实中VvAAO3 表达量最高，是GZS 的2.69 倍、ZBB 的5.87 倍。然而其他时期，3 个产区之间差异不大。VvHYD2 是负责ABA 羟基化分解代谢的基因，随着果实发育呈先上升后下降的变化趋势。E-L 36时期之前VvHYD2表达量在ZBB霞多丽葡萄果实中的表达量显著高于GZS和YQY。
图5 不同产区霞多丽果实脱落酸生物合成与分解基因表达
Fig.5 Abscisic acid biosynthesis and catabolic gene expression under different terroir conditions
A.脱落酸生物合成与分解通路；B.不同产区霞多丽葡萄脱落酸合成、分解基因含量变化热图。
A.Pathway of abscisic acid biosynthesis and catabolism;B.Heat map of changes in abscisic acid synthesis and catabolic gene content in Chardonnay grapes under different terroir conditions.
3 讨 论
酿酒葡萄栽培历史悠久，具有不同性状（大小、形状、颜色、味道等）的葡萄品种被选择性地种植，而风土与这些性状息息相关[25]。葡萄浆果的酸度不仅影响葡萄酒的风味，而且影响葡萄酒的口感。本研究中，果实可滴定酸含量ZBB 最高，可能与成熟季节不同产区的环境因子有关：首先ZBB植被覆盖率高，气候凉爽，不同微气候会使葡萄果实产生不同的含酸量[7]；其次ZBB砾石土的特点是矿质离子丰富，但是土质黏重、通透性较差，造成葡萄成熟度低，酸度较之其他产区要高。固酸比是体现产区特色的重要评价指标，常用于评价果实的成熟程度和风味特色，在一定范围内，固酸比越高，越能酿造出具有特色的葡萄酒[26]。ZBB 与其他产区相比固酸比最低，且差异显著，这与陈仁伟等[26]的研究结果一致，他们认为砾石土葡萄园可以通过适当延后采收来获得更有特色的高质量葡萄酒。与此同时，本研究中风沙土种植的葡萄成熟度较高，果实糖分含量高；灰钙土种植的葡萄成熟度适中，品质形成较为适宜，与王锐[27]的研究结果一致。这两种土壤虽表层贫瘠，但透气性较好，利于葡萄扎根，种植的葡萄高糖适酸，为酿造优质葡萄酒提供了保障。
本研究结果表明，ZBB葡萄果皮中IAA含量最高，这可能与其土壤有机质含量丰富、氮含量高有关。前人研究发现土壤施氮量的增加对植物各器官中IAA 含量有显著影响，并能促进松木幼苗的生长[28]。细胞分裂素主要在果实坐果期起着重要作用，一般以活性较高的tZR、2-IP为主。ZBB因土壤高含氮量和丰富的有机质导致霞多丽葡萄果实中tZR含量高于其他产区，这与前人[29]研究一致，施用氮肥通过上调细胞分裂素合成关键酶基因的表达，会促进反式玉米素型细胞分裂素的合成。本试验霞多丽葡萄果皮和果肉中，2-IP 含量在发育过程中增加，与Böttcher 等[30]的研究结果一致，这表明2-IP 可能参与了葡萄成熟过程。此外，还有研究报道细胞分裂素可诱导与细胞扩张、细胞壁相关的基因表达，引起细胞壁特性变化[31]。因此，在一定程度上，转色结束后2-IP含量的升高影响浆果细胞的扩张。GZS霞多丽葡萄ABA含量高于其他产区，2-IP含量也高于其他产区，并且在果实果肉中2-IP含量与ABA含量呈显著正相关（p＜0.05），这两种激素之间似乎存在某种联系，有待进一步研究。
脱落酸（ABA）在调节植物发育成熟和对环境刺激（如水分亏缺、盐碱胁迫等）的适应中起着至关重要的作用[32]。本试验中，不同产区霞多丽葡萄果实内源激素ABA 差异最大，表现为GZS＞YQY＞ZBB。而GZS 与ZBB 果实ABA 含量差异的根本原因可能是葡萄园土壤含水量的不同。有研究发现，适度水分胁迫诱导了内源ABA含量的增加，有利于葡萄品质的提升[33]。本研究中，GZS 霞多丽葡萄单糖含量高，酒石酸含量低，说明GZS 葡萄处于适度水分胁迫状态。此外，前人研究认为气候和土壤通过根系水分吸收和叶片水分流失相互作用控制浆果品质[34]，优良的果实品质是对葡萄植株适度水分条件的反映[35-36]。9-顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶（NCED）催化9-顺式新黄质合成黄氧素，被认为是ABA 生物合成的关键，可被干旱、盐渍等胁迫迅速诱导，并在内源ABA积累中发挥主要作用[37]。本研究表明，GZS 霞多丽葡萄果实合成NCED 酶的基因表达量显著高于ZBB，同时GZS霞多丽葡萄果实各组织内源ABA含量也显著高于ZBB，二者结果相互印证。Luchi 等[38]研究发现VvNCED 的表达控制内源ABA 水平，且受干旱胁迫的影响。对于ZBB 霞多丽葡萄果实ABA 含量显著低于其他两个产区还有一种解释，即果实中ABA含量由生物合成和分解代谢共同决定。ZBB 霞多丽葡萄果实中分解ABA的基因VvHYD2的表达量显著高于GZS和YQY，也有可能是其ABA含量过低的原因。然而ZBB霞多丽葡萄果实中合成ABA 基因的表达量低于其他产区，同时，分解ABA 的基因表达量显著高于其他产区，具体原因有待进一步探究。
4 结 论
本研究以霞多丽葡萄为试验材料，通过对宁夏不同子产区果实内源激素和果实品质的测定，发现YQY葡萄含糖量、固酸比高于其他两个产区，表明霞多丽葡萄对于YQY的风土有更好的适应性；ZBB土壤含氮量高、有机质丰富，果实生长类激素，如IAA、tZR含量高于其他产区，果实成熟时的ABA含量低于其他产区，果实成熟度较低，可适当延后采收。
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