果实成熟是指果实发育后期完成生长膨大后内部发生的一系列生理生化反应，包括果皮褪绿、叶绿素降解、花色苷及类胡萝卜素合成、香气合成及果实变软等典型特征，这其中涉及一系列复杂的代谢过程，并伴随着多种次生物质的产生。在自然界中，成熟过程不仅有助于食用水果的动物散播种子，而且在人类的营养和健康中发挥重要作用，还有利于控制果实衰老进程，减轻水果在运输和保鲜中的腐烂变质。
激素是调节果实成熟的重要因子，可以显著影响果实发育和成熟的进程。根据果实成熟过程中呼吸强度及乙烯释放速率的生理特点，果实主要分为两种类型：呼吸跃变型及非呼吸跃变型[1-2]。在跃变型果实（如番茄和香蕉）中呼吸和乙烯水平均在成熟期达到峰值；而非呼吸跃变型果实（如葡萄和草莓）中没有出现此类峰值，其成熟受脱落酸（ABA）以不依赖乙烯的方式控制[1-2]。另外，脱落酸还参与了种子成熟和休眠及逆境胁迫响应，在调控营养生长和生殖生长平衡中发挥关键作用[3-5]。因此，ABA在非呼吸跃变型和呼吸跃变型果实成熟过程中都发挥着重要作用[6-7]。综述了果实发育中ABA合成、代谢及作用的分子机制，并提出了ABA调控果实成熟的分子网络模型，以期为果实成熟、品质形成和采后保鲜奠定基础。
1 ABA 在果实成熟过程中发挥重要作用
ABA是果实发育和成熟过程中重要的内源激素之一[8-10]。与乙烯相比，ABA在非呼吸跃变型果实成熟和衰老过程中起着更为重要的作用[11]。外源施加ABA能够促进果实的成熟进程，主要体现在果实的糖酸比提高、硬度下降、可溶性固形物和糖类的积累、果实色泽的形成等方面。草莓是一种典型的非呼吸跃变型果实，它的成熟和衰老涉及基因表达和代谢变化，是一个基因编程的复杂过程[12-13]。在果实成熟过程中，草莓花托中ABA含量会呈现上升趋势，这是成熟果实中ABA生物合成的增加和氧化作用的降低共同作用的结果[13]。检测不同西瓜品种成熟过程中游离态及结合态ABA的含量发现，西瓜果实的成熟及品质进化过程也与ABA含量高度相关[14]。
果实硬度下降是果实成熟的重要标志。施加外源ABA 可加速果实硬度的下降，这可能是ABA 增强了细胞壁降解酶、果胶甲酯酶和多聚半乳糖醛酸酶等能够改变果实细胞壁结构的酶的活性，最终促使果实软化[15]。外源ABA 可以促进葡萄[16-18]、草莓[19]、无花果[20]等多种果实的软化和品质提升。
ABA 对果实着色发挥重要作用。果实成熟过程中的颜色变化是通过叶绿素降解和次生颜色代谢产物如类胡萝卜素和花色苷的生物合成实现的，而果皮颜色是果品商品价值的重要品质指标[21]。如施用ABA 迅速启动荔枝果实叶绿素分解，ABA 浓度峰值与随后合成的花青素水平一致，证明ABA对荔枝果实成熟起重要作用[22]。内源ABA 通过上调乙烯的产生和苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia-lyase,PAL）的活性，提升草莓的花色苷和酚类含量，促进草莓果实着色[9]。同样。外源ABA 也可以促进葡萄、荔枝和甜樱桃等非呼吸跃变型果实成熟过程中花色苷的生物合成及果实着色[23-25]。
糖类的积累也是决定果实品质和消费的一个核心要素。葡萄果实成熟启动（花青素积累开始）与糖积累密切相关，并伴随着ABA 浓度的显著增加[26]。例如，外源ABA 处理后，植物果实的总淀粉量和直链淀粉量均可增加，表明ABA可能调控淀粉合成基因的表达[14]。同时，ABA 还参与呼吸跃变型果实的膨大、软化和糖分积累等[6,27]。外源ABA 能够通过增强库容的方式使叶片中的光合产物向苹果果实运输，从而提高果实中可溶性糖的积累[28]；而抑制ABA 合成关键酶9-顺环氧类胡萝卜素双加氧酶（9-cis-epoxycarotenoiddioxygenase，NCED）的表达，会导致果胶在成熟过程中的积累，减缓番茄的软化过程[28]。
总之，ABA参与果实成熟调控涉及一系列复杂的生理变化，如色素合成、糖分积累和果实软化等；大量的研究证实，ABA在调控非呼吸跃变型和呼吸跃变型果实成熟及品质形成中都发挥着重要作用。
2 果实中ABA的代谢及作用机制
2.1 ABA生物合成及代谢
细胞内ABA 生物合成和分解代谢涉及了前馈和反馈调控。反馈和前馈与抑制FveCYP707A4a表达（cytochrome P450，ABA 降解的关键）和促进FveNCED表达（ABA生物合成的关键）密切相关，并涉及草莓果实成熟的起始[29]。ABA 从生物合成到信号转导的协同调控是植物生长发育和果实成熟的核心机制。
ABA 的生物合成始于质体，止于细胞质，其水平通过不同的途径进行调节。近年来，ABA在高等植物中的合成及其调控机制得到了广泛的关注[30]。在高等植物中，“合成-降解”“结合-解离”途径协同调控ABA 的水平，NCED 为ABA 生物合成的限制酶[31-33]。在草莓果实发育整个过程中，ABA 水平和FaNCED1 的表达呈相同的变化趋势，暗示FaNCED1 是决定草莓果实中ABA 水平的关键酶。这一结论通过瞬时转基因体系调低FaNCED1 表达量抑制成熟得到证实。同时，通过瞬时转基因体系调低ABA受体基因FaABAR表达量也抑制成熟，尤其外源ABA 可以恢复FaNCED1-RNAi 果实着色，但不能恢复FaCHLH/ABAR-RNAi 果实着色，证实ABA 在调控草莓果实成熟中发挥重要作用[34]。值得关注的是，在早熟柑橘成熟过程中，ABA 具有类似乙烯合成系统Ⅱ的反馈调节机制，能够在转录水平和翻译水平诱导自身的生物合成[35-36]。目前这一结论在呼吸跃变型和非呼吸跃变型果实，如鳄梨[37]、柿子[38]、草莓[39]上都得到证实。8’-羟基化是ABA氧化分解代谢的主要途径，P450 单加氧酶CYP707A是其中的关键酶；糖基转移酶（UDP-glucosyltransferase，GTs）能够催化ABA 形成ABA-葡萄糖基酯（ABA glucosyl ester，ABA-GE）；而β-葡萄糖苷酶（βglucosidases，BGs）能够催化ABA-葡萄糖基酯解离为游离的ABA[40]。植物依靠这种“结合-解离”代谢快速模式，与从头合成相比，能迅速改变内源ABA水平，以便快速适应环境和果实发育的变化。
过去大量的研究证实，ABA是调节非呼吸跃变型果实成熟的关键激素。在越橘（Vaccinium myrtillus）果实的成熟过程中，ABA 生物合成关键酶NCED 发挥重要作用[41]。黄瓜ABA 从头合成基因（CsNCEDs）、分解代谢基因（CsCYP707A1）和解离基因（CsBGs）均在果肉中高表达，协同调节ABA含量及果实成熟进程[42]。从绿熟期开始，ABA在草莓果实中快速合成，其含量受到合成基因FaNCED2和FaNCED1 及代谢基因FaCYP707A1 的调控[33-34, 39, 43]。草莓中FaBG3 的表达与ABA 含量的变化基本一致，均在成熟阶段出现高峰，经过FaBG3-RNAi 处理的草莓果实中FaBG3 的表达量显著降低，ABA 含量低于对照，说明其在转录水平上参与了果实的成熟过程[44]。另外，通过对草莓中葡萄糖苷酶1（BG1）的酶活性表明分析，其能催化ABA 糖基酯（ABA-GE）水解，释放具有生物活性的游离ABA。进一步研究发现，草莓果实着色的开始伴随着FaBG1表达的急剧升高，而FaBG1的下调导致内源性ABA 的显著下降，从而抑制果实成熟[45]。总之，NCED、UGT71、CYP707A 和BG 在草莓成熟过程中发挥了重要的作用[34,46-47]，揭示了ABA是调控果实成熟的关键激素。
2.2 ABA调控非呼吸跃变型果实成熟分子机制
近十年来，模式植物拟南芥ABA核心信号转导分子机制的阐明[48]极大地促进了非呼吸跃变型果实成熟的机制研究，拓展了ABA的生物学功能。拟南芥中ABA 受体蛋白为PYR1/PYLs/RCAR（pyrabactin resistance/pyr1- like/regulatory components of ABA receptor），大量研究揭示了“ABA-PYR1/PYLs/RCAR-PP2C（type 2C protein phosphatase）-SnRK2（sucrose non-fermenting 1-related protein kinase 2）”核心信号转导机制[49-50]。受体PYR与ABA结合能促进形成“ABA-PYR-PP2C”信号复合体，抑制PP2Cs活性并依次激活蛋白激酶SnRK2、转录因子ABF（ABRE binding factors）及一系列下游应答基因，最终激活ABA的多种生理反应[51]。因此，在ABA信号转导过程中，ABA受体介导的信号感知过程发挥了核心作用，蛋白可逆磷酸化发挥着关键作用[52]。
植物中蛋白可逆磷酸化涉及了蛋白激酶和蛋白磷酸酶：激酶包括CDPKs（Ca2+-dependent protein kinases，钙依赖的蛋白激酶）、SnRKs（SNF1-related kinases，SNF1 相关蛋白激酶）、MAPKs（mitogen-activated protein kinases，丝裂原活化蛋白激酶）、RPKs（receptor-type kinases，受体蛋白激酶）；磷酸酶主要为PP2Cs（protein phosphatase 2C，PP2Cs 蛋白磷酸酶）[4]。SnRK2 和ABI1（ABA insensitive1）涉及的蛋白可逆磷酸化是ABA信号转导的核心机制[49]，在草莓果实成熟调控中存在保守性[53]。例如，蛋白激酶FaSnRK2.6 能够与蛋白磷酸酶FaABI1 发生相互作用，在草莓果实成熟中发挥负调控作用[54]。“PP2CSnRK2 核心信号组分”是调控草莓果实成熟的关键环节[55]。在缺乏ABA 的情况下，PP2C 家族成员如ABI1、ABI2 和HAB1（hypersensitive to ABA1）负调控SnRK2 激酶家族的成员如SnRK2.6、SnRK2.2 和SnRK2.3的激活。而当ABA受体与ABA结合后，其疏水表面暴露，PP2Cs 的活性受到ABA 受体的抑制。被PP2Cs抑制的SnRK2.6、SnRK2.2和SnRK2.3可以重新激活下游ABA 响应元件SLAC1（slow anion channel-associated 1），打开S 型阴离子通道[56]。另外，草莓果实中FaMRLK47，作为一种FERONIAlike 受体激酶，在草莓果实成熟过程中发挥着至关重要的作用[56]。总之，FaPYR1与果实成熟启动及品质形成密切相关[57-58]，“PYR1-PP2C-SnRK2”是调节果实成熟的核心信号转导机制[59-60]。
在草莓FaPYR/PYLs和FaPP2C家族成员中，只有FaPYL2/4/9/11 和FaABI1/FaPP2C16 相互作用，FaPYL2与FaABI1的相互作用可能在草莓果实成熟过程中发挥作用[51]。值得注意的是，SnRK2.6 蛋白在拟南芥保卫细胞中充当CHLH/ABAR（Mg-chelatase H subunit/ABA receptor）和PYR/PYL/RCAR 之间的耦合因子[61]。因此，草莓果实成熟过程中ABAR 与PYR/PYL/RCAR 的关系有待进一步研究。CHLH/ABAR 具有多种生物学功能，涉及了叶绿素合成、质核逆向信号及ABA 信号转导[61]。例如，在拟南芥中，CHLH/ABAR 通过ABA-ABARWRKY40-ABI5/ABI4以不同的途径调节气孔运动、种子萌发和幼苗生长[62]。为了进一步探索FaABAR在草莓果实成熟中的作用机制，通过酵母双杂交技术鉴定到了一个与FaABAR 互作的富含亮氨酸重复序列（LRR）受体类激酶，即成熟调控蛋白激酶FaRIPK1（red-initial protein kinase 1）[63]。FaRIPK1作为FaABAR 的共受体，协同调控草莓果实的成熟，即FaRIPK1 参与草莓果实成熟的启动并调控了果实的成熟，证实了FaABAR/CHLH 是果实成熟的正向调节因子。FaMYB10（R2R3 MYB）是一个重要的转录因子，它介导ABAR 感知下游的信号转导，从而刺激草莓果实成熟期间花青素的生物合成，FaMYB10 和FaGAMYB 参与了成熟多种生理过程调控，如着色、软化和香气，其中涉及重要转录因子FaABI4和FaABI5[39,64-68]。
另外，在其他非呼吸跃变型果实上ABA核心信号转导机制的研究也取得重要进展。在对柑橘研究中，CsPYL4 和CsPYL5 在成熟过程中表达模式与ABA 积累相反，而CsPP2CA 和CsSnRK2 的表达在成熟过程中持续下降[69]。在黄瓜果实发育中，Cs-PYL2 及CsPP2C2 表达量较高并在花后27 d 达到峰值，变化趋势与ABA 水平一致，表明CsPYL2 及CsPP2C2 可能在黄瓜成熟过程中发挥重要作用，揭示了ABA 参与黄瓜果实的成熟调控[70]。在甜樱桃中，ABA 处理显著促进果实中花青素的积累，发现PacPP2C1 与6 个PacSnRK2s 相互作用[25]。受ABA诱导的荔枝LcASR 蛋白定位于细胞核中并参与了果实的成熟调控[71]。
总之，“ABA-PYR1-PP2C-SnRK2”核心信号组分是ABA 调控果实成熟的保守机制[72- 73]；同时“ABA-ABAR-RIPK1-ABI4”是调控草莓果实的成熟新机制[35,62,74]，表明ABA作用机制的复杂性、保守性和多样性。
2.3 ABA 通过多种协同机制调控非呼吸跃变型果实成熟
在草莓果实成熟过程中，ABA 和生长素（indoleacetic acid，IAA）是重要的协同调控激素，乙烯和赤霉素的作用较弱[75]。在果实发育过程中，IAA和赤霉素GA4（gibberellic acid 4）含量均以小绿时期的草莓果实最高，并随着发育过程逐渐降低；ABA含量随果实成熟迅速增加，与着色变化趋势一致；茉莉酸甲酯浓度随时间变化不明显，水杨酸含量逐渐增加；茉莉酸（jasmonic acid，JA）和乙烯含量太低，无法量化[39]。IAA 主要在瘦果中产生，而ABA、乙烯、细胞分裂素（cytokinin，CTK）和赤霉素主要在花托中合成；赤霉素在一定程度上延缓了成熟，而细胞分裂素和乙烯似乎参与了成熟的后期调控[13]。随着草莓果实成熟的开始，ABA、乙烯和多胺的作用增强，而GA和IAA的作用减弱[76]。此外，JA参与果实花青素积累、细胞壁软化及乙烯的生物合成，最终加速了草莓果实的成熟[77]。总之，非呼吸跃变型果实成熟的调控是一个复杂的过程，涉及了多种激素的协同调控。
2.3.1 ABA 与乙烯的相互作用 尽管乙烯是跃变型果实成熟的关键调节因子[78]，但这种气体分子也通过与ABA 的相互作用参与非呼吸跃变型果实成熟[79-80]。在采后草莓果实中，乙烯促进ABA 在花托组织中的积累，但不影响ABA分解代谢[80]。乙烯反应调节因子FveERF 的超表达激活草莓果实成熟期间的酰基转移酶（alcohol acyltransferase，AAT）基因的转录和酯积累[79]。呼吸跃变型李果实及其非呼吸跃变型突变体果实的ACS1（ACC synthase1）启动子区序列差异较小；然而ABI5在非呼吸跃变型突变体李果实成熟期间的表达低于呼吸跃变型李果实，表明ABA 在乙烯合成中起着至关重要的作用[81]。黄瓜MADS-box 蛋白CsSHP 通过ABA 介导CsSEPs（SEPARALATA）调控[59]。ABA 和乙烯相关基因在葡萄浆果成熟过程中受到一组转录因子的差异调控，包括MADS-box、MYB、NAC、AP2/ERF、bHLH和ZIP[82]。因此，ABA 与乙烯的相互作用在非呼吸跃变型果实成熟过程中起着重要作用。
2.3.2 ABA 与IAA 的相互作用 在葡萄果实发育过程中，乙烯和IAA 之间存在“拮抗调控作用”，ABA和IAA之间存在“协同调控作用”，在激素生物合成和信号转导水平上形成一个精确的调控分子网络[83]。在果实成熟前期，葡萄果实种子中的IAA 含量比果皮中高出多倍，种子/果实鲜质量比率高的果皮具有较高的IAA/ABA 水平，而比率低的浆果中NCED和MYB表达量显著升高[84]。在葡果实中发现了GH3.1，它编码一个生长素-氨基酸合成酶（IAAamino synthetase），能使IAA-氨基酸结合并导致游离生长素含量降低，最终促进成熟，这种调控机制在呼吸跃变型及非呼吸跃变型果实中普遍存在[85]。
在草莓果实发育过程中，IAA和ABA是主导激素并以协同或独立的方式发挥作用：IAA 决定花托发育而ABA 决定成熟；乙烯和GA 基本不起作用[76, 86]。高水平的生长素促进了种子组织的发育，生长素响应因子基因的转录产物在果皮组织中积累；而在成熟后期，生长素作用减弱，ABA作用逐步增强，表明生长期间IAA/ABA 比率较高，成熟期间比率较低[87]。草莓瘦果中IAA含量的降低可加速成熟进度[88]。ABA 及IAA 在瘦果中的含量显著高于花托，协同调控了种子及果肉的生理成熟[86,89]。
发育的瘦果中IAA 和ABA 的积累量大于花托中IAA和ABA的积累量，这可以表明这两种激素调控草莓果实成熟的机制是复杂的[86]。研究发现，花托中IAA 依赖于瘦果中输出的IAA，后期果实的膨大依赖于多种植物激素的协同调控，包括GA、ABA和乙烯等[90]。IAA和ABA在果实成熟中的重要作用涉及了多种生理过程[91-92]，如FaRGlyase1（鼠李糖半乳糖醛酸裂解酶基因）[93]，FaSHP（一种C-type MADSbox 基因）[94]，FaβGal4（β-半乳糖苷酶基因）[95]和Fa-NIP1;1（质膜水通道蛋白基因）[96]，这些基因在草莓果实成熟期间受到ABA的正调控与生长素的负调控。此外，膜联蛋白FaAnn5和FaAnn8可能通过钙信号，参与草莓果实生长和成熟过程中ABA 和IAA 的协同调节；受体激酶和泛素连接酶对IAA和ABA都有反应，并可能在两种激素的互作中发挥关键作用[92]。综上所述，IAA和ABA是草莓果实成熟的关键调控因子，ABA和IAA通过一个复杂的分子网络在非呼吸跃变型果实成熟调控中发挥核心作用[97]。
2.3.3 ABA 与糖的相互作用 糖在果实成熟和品质调控中发挥重要作用，因为糖的代谢和积累对风味有很大的影响。蔗糖能够作为一种信号，通过刺激ABA的产生和积累促进草莓果实成熟[34,53]。ABA和蔗糖都能诱导葡萄浆果成熟，蔗糖以ABA依赖和非依赖两种方式发挥作用[56]。葡萄浆果在没有外源脱落酸的情况下，2%蔗糖显著促进花色苷的积累[98]。糖-ABA 信号转导耦合因子，如PP2C 及转录因子WRKY 和HOMEOBOX，是葡萄果实成熟的核心组分[26]。
另外，研究还发现蔗糖通过ABA调控果实的成熟[34,53]。如用蔗糖处理大绿果草莓果实会促进ABA合成并诱导成熟，且这种诱导在采后储存的第一天最为明显[99]。ABA 和蔗糖会抑制糖酵解，并促进草莓果实成熟，表明ABA与蔗糖的相互作用是通过抑制糖酵解而影响成熟的[100]。此外，糖酵解关键酶FaGAPC2（胞质甘油醛-3-磷酸脱氢酶）/FaGAPCp1（质体甘油醛-3-磷酸脱氢酶）对草莓果实中ABA 和蔗糖介导的成熟具有负调控作用[100]。转录因子ABA-stress-ripening（ASR）参与ABA 和蔗糖信号转导[101-102]，ASR通过ABA和蔗糖之间的耦合调节草莓果实的成熟[102]。因此，ABA与糖的相互作用在非呼吸跃变型果实成熟过程中发挥至关重要的作用。
2.3.4 ABA 与多胺的相互作用 在草莓果实成熟期间，多胺（ployamines，PA），尤其是精胺（spermine，Spm），以ABA 为主导的和IAA-乙烯协同参与的方式调控草莓果实的成熟[89]。在草莓果实成熟开始时期，NCED3转录促进ABA的快速积累，从而抑制多胺氧化酶FaPAO5 的表达，导致精胺和亚精胺的积累[103]。有趣的是，精胺和亚精胺（spermidine，Spd）含量的增加触发了SAM 脱羧酶SAMDC、亚精胺合酶SPDS和精胺合酶SPMS基因的表达，进一步加速了精胺和亚精胺的积累和果实成熟[103]。以上研究揭示了ABA 和多胺的相互作用在草莓果实成熟调控中发挥重要作用。总之，FaPAO5介导的多胺代谢Spd/Spm 产生H2O2，与ABA、乙烯、NO、Ca2+构成复杂网络：Put 和乙烯在果实成熟过程中形成负协调环，Spd/Spm 和ABA 组成了一个正调控环，揭示了ABA 和多胺的相互作用在草莓果实成熟调控中产生重要影响[104]。
3 结论和展望
果实的发育过程包括早期的细胞分裂和膨大，随后叶绿素降解、细胞壁软化，以及成熟过程中苯丙酸、类黄酮、淀粉/蔗糖和类胡萝卜素代谢的变化。这些过程受植物激素严格控制，主要包括乙烯在呼吸跃变型果实成熟中的作用、ABA在非呼吸跃变型果实成熟中的作用以及二者的相互作用[105-107]。在中间成熟类型无花果中的研究表明，ABA能促进乙烯的积累及果实的成熟启动，而乙烯调控果实的成熟依赖于ABA 受体识别，ABA 的作用方式与乙烯的系统Ⅰ/Ⅱ密切相关[108]。综上所述，笔者提出了脱落酸调控果实成熟的分子机制（图1）。随着果实启动成熟，糖、NO、Ca2+等发育信号及光等环境信号导致ROS 积累，进而触发ABA 合成及积累，同时协同抑制GA、IAA 和CTK 的合成和作用，并协同促进乙烯、JA，PA及BR（油菜素内酯）的合成及作用。这些激素组成了复杂的调控网络，其中ABA是调控果实成熟的核心机制，存在着乙烯依赖（呼吸跃变型）和不依赖（非呼吸跃变型）类型。总之，ABA、乙烯和IAA 的协同调控主要表现为非呼吸跃变型果实中ABA-IAA 互作、呼吸跃变型果实中的乙烯-IAA 互作以及两类果实中的ABA-乙烯互作，他们在果实成熟中协同发挥关键的调控作用。
图1 植物激素协同调控果实成熟的分子机制
Fig.1 Molecular mechanism of plant hormones in synergistically regulating fruit ripening
褪绿和着色是果实成熟过程中普遍存在的现象，这一过程涉及了ABA 及早期信号和多种激素（糖、NO、Ca2+、光、JA，PA、BR、GA、IAA、CTK）的协同作用并组成了复杂的网络调控机制，ABA 是调控果实成熟的核心机制，其中存在着乙烯依赖（呼吸跃变型）和不依赖（非呼吸跃变型）类型。
Chlorosis and coloration are common phenomena during fruit ripening, which involves the synergistic effect of ABA and the early signals as well as multiple hormones（such as sugar,NO,Ca2+,light,JA,PA,BR,GA,IAA,CTK）,constituting a complex regulatory network.ABA is the core player in regulating fruit ripening in the ethylene-dependent（climacteric）and ethylene-independent（non-climacteric）maner.
总之，近十年来，我国植物分子生物学研究取得了较大的进展，并且已开始从模式植物向果树木本植物转变，但果树栽培周期长及遗传转化体系瓶颈限制了果树分子生物学发展。未来，结合基因组学、转录组学、蛋白组学、代谢组学和表观遗产学的发展及基因敲除CRISPR/Cas9 等最新技术的应用，深入剖析果实成熟激素调控分子机制的共性和特异性，及种子和果肉的协同调控分子机制是未来重要的研究方向。
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