矮化栽培已成为当今世界苹果栽培发展的主流趋势[1]，其中以M9 系选育出的T337 砧木为目前应用最为广泛的矮化自根砧木，具有主干性强、易成花、结果早、品质好、产量高等特点，不仅节省劳动力，还极大地提高了生产效率[2]。近年来，以中间砧为主的苹果矮砧密植栽培在中国很多苹果产区发展迅速，而矮化自根砧栽培起步较晚，推广进程缓慢[3]。与此同时，新疆正处于乔化栽培向矮化栽培转型的关键时期。由于矮化自根砧M9-T337 在不同地域的适应性不同，在新疆产区刚开始引进试验，栽培调控措施和花果管理技术匮乏，严重影响矮砧密植集约化栽培在新疆的推广。南疆地区是新疆苹果的主要产区，因此，矮化自根砧M9-T337 如何响应南疆生境还需进行研究。
负载量调控是果树高效栽培的关键技术之一，直接影响果树冠层结构、叶片光合能力、果实产量和品质以及来年成花能力。适宜的负载量可均衡树体营养和生殖生长，优化树体结构和枝类组成，提高叶片光合能力，提升冠层光能截获能力和优化光照空间分布，从而利于果实产量和品质形成及经济效益的提高[4-9]。生产中盲目追求果实产量则会造成明显的“大小年”现象。负载量过高，果实品质变差，翌年花量降低，树势衰弱；负载量过低，则会导致树体营养生长过旺，果园郁闭，营养生长抑制生殖生长，造成大幅减产[10-13]。目前，对矮化栽培苹果适宜负载量的研究主要集中于某一物候期树体生长、叶片光合、果实发育的影响方面[14-17]。苹果生长发育具有明显的阶段性，不同时期负载量如何影响自根砧苹果树体生长、叶片光合、果实发育目前尚不清楚。因此，笔者在本研究中以南疆地区6 年生皇家嘎拉/M9-T337矮化自根砧苹果为试材，以单位主干横截面积果实数（个·cm-2）为标准设置不同负载量，系统研究负载量对苹果冠层结构、叶片光合能力及果实品质的周年动态变化的影响，以明确新疆产区矮化栽培条件下负载量对冠层结构和叶片光合的调控，为精准的负载量调控及开发矮化栽培高效生产技术提供指导。
1 材料和方法
1.1 试验材料
试验于2021年在新疆生产建设兵团一师十团海升集团苹果种植基地进行，该地地处天山南麓中段（E 40.66°，N 81.27°），年降水量为62.4 mm，无霜期为220 d，年平均气温10.7 ℃，年均蒸发量为1 876.6～2 558.9 mm，日照充沛，年日照时数2721～2918 h。试验园嘎拉和富士混栽，品种分别为皇家嘎拉和美玛富士，不套袋，砧木M9-T337，树龄6 a（年），树形按高纺锤形整形，株行距1.0 m × 3.5 m，灌溉采用滴灌，土壤为沙土，行间未覆草，田间整体管理水平较高。
1.2 试验方法
于5 月对试验树进行疏果处理，用游标卡尺测量试验树嫁接口上方10 cm 处树干粗度，并计算主干横截面积，以单位主干横截面积挂果量（个·cm-2）设置5 个负载量处理：T1：0；T2：2；T3：4；T4：6；T5：10 个·cm-2。待树体落花落果后统计果实数量，核定各处理最终负载量分别为T1：0.3；T2：2.3；T3：4.4；T4：6.1；T5：8.2 个·cm-2，各处理单株小区，5次重复。
1.2.1 树体生长及枝类组成测定 有以下几项。
（1）树体生长动态测定。于5月盛花期后，每隔40 d用钢卷尺分别测量各处理的干周、冠幅、主枝粗度，具体方法参考董铁等[18]和张强等[19]的方法。
（2）枝条生长动态测定及枝类组成统计。于盛花后15 d，分别选取各处理树体外围300个1年生枝条标记，每隔15 d 用钢卷尺和游标卡尺测量枝条长度和粗度，共测定7次，所得数据取平均值。并在花后120 d（果实成熟期）统计各处理长（＞15 cm）、中（5～15 cm）、短（＜5 cm）枝（梢）的数量，并依据株行距计算每公顷总枝量和枝类组成比例。
（3）叶面积指数测定。在盛花后120 d选择典型晴天，于上午9：00—11：00 使用CI-110 植物冠层结构分析仪（CID，美国）对各处理树体进行拍摄。拍摄时，将仪器鱼眼探头置于树体冠层下方获取植物冠层彩色鱼眼图像，随后使用仪器自带软件分析并提取试验树叶面积指数（LAI）。
1.2.2 叶片气体交换测定 试验使用LI-6800 型便携式光合仪测定叶片气体交换参数（LI-COR，美国），包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间CO2浓度（Ci）。测定时在晴天选取各处理树冠中上部生长一致且成熟的叶片测定，5 次重复。气体交换测定包括日变化和年变化测定，日变化测定于果实成熟期8 月20 日的9：30—19：30 进行，每隔2 h 测定1 次；年变化测定于5 月盛花后开始，每次测定于上午9：00—12：00进行，每30 d测定1次，同时测定并记录光照、温度等气候因子。
1.2.3 叶片叶绿素含量测定 于盛花后120 d 用SPAD-502叶绿素计（Konica Minolta，日本）测定叶片叶绿素含量，每处理取冠层上部（距地面＞2 m）、中部（距地面≥1 m且＜2 m）和下部（距地面＜1 m）部各20枚叶片进行叶绿素含量测定，之后取平均值。
1.2.4 果径动态测定 于坐果15 d 后，对每处理随机标记10个果实，每隔15 d用游标卡尺测量果实纵横径，共测定8次，取平均值。
1.2.5 果实产量及经济效益核算 果实成熟后，采收各处理所有果实，统计各株果实数量并使用电子天平测定单株产量，进一步测定所有果实横径并分级[5]。实地调研试验产区苹果收购价格，并结合单株产量、株行距估算每公顷产量及经济效益。
1.2.6 果实品质测定 每处理随机选取100个无病虫害的果实，使用GY-4 型果实硬度计测定果实硬度；使用PAL-1 型数显糖度计（Atago，日本）测定果实可溶性固形物含量；使用CR-410 果实色差计（Konica Minolta，日本）测定果实色差；使用游标卡尺测量果实纵横径。参考薛晓敏等[12]的方法计算果实着色指数和光洁度指数。
1.2.7 数据处理与分析 采用Microsoft Excel 2010和SPSS 软件进行数据分析，采用Origin 2018 软件进行图表绘制。
2 结果与分析
2.1 负载量对树体生长动态的影响
由图1-A～B 可知，盛花后40 d 内，不同负载量苹果树体主干和主枝横截面积增长缓慢且差异不显著，随时间推移，处理间差异增大。盛花后120 d时，T1主干和主枝横截面积增长量显著大于其他处理，T2和T3主干横截面积增加量显著大于T4和T5，T2主枝横截面积增长量显著大于T3、T4 和T5，且T3、T4 和T5 处理间无明显差异。对于冠幅增长量（图1-C），各处理盛花后冠幅快速增加，在盛花40 d后，低负载的T1 和T2 处理一直保持高速增长，而T3、T4和T5则缓慢增长，至盛花后120 d时冠幅增加量随负载量的增加而降低，且处理间差异显著。由上可知，树体营养生长受负载量的调控，低负载树体生长旺盛，高负载量树体生长缓慢。
图1 负载量对皇家嘎拉/M9-T337 主干（A）、主枝（B）和冠幅（C）增加量的影响
Fig.1 Impacts of fruit load on relative increases in trunk cross-sectional area(A),branch cross-sectional area(B)and canopy width(C)in Royal Gala apple trees grafted onto M9-T337 rootstock
由图2-A 和图2-D 可知，盛花后各负载量长枝梢长度和基径生长迅速；盛花60 d 后，除T1 保持高速增长外，其他处理生长缓慢；随时间推移，处理间差异增大，至盛花后120 d时，T1枝梢长和基径显著大于其他处理，T2和T3枝梢长显著大于T4和T5处理，而T2 枝梢基径显著大于T3、T4 和T5 处理。不同负载量中枝梢长（图2-B）和基径（图2-E）在盛花后45 d内保持高速增长，之后生长停滞或缓慢；盛花后120 d 时，T1 和T5 枝梢长显著大于其他处理，且二者间差异显著；T1 和T2 枝梢基径显著大于其他处理，且T2 枝梢基径显著大于T1。各负载量短枝梢长（图2-C）和基径（图2-F）盛花后30 d 内生长迅速，在30 d 后生长缓慢；盛花后120 d 时，T3、T4 和T5 枝梢长显著大于T1 和T2，而各处理枝梢基径无显著差异。综上，除长枝梢在极低负载水平（T1）下枝梢长和基径生长不受抑制外，其他各类枝梢经快速生长后停止生长，且负载量未影响各类枝梢的停长时间。长、中和短枝梢的长和基径停长时间分别为盛花后约60、45和30 d。
图2 负载量对皇家嘎拉/M9-T337 长枝（A、D）、中枝（B、E）、短枝（C、F）枝长（A、B 和C）和基径（D、E 和F）的影响
Fig.2 Impacts of fruit load on seasonal dynamics of shoot length(A,B and C)and shoot basal diameter(D,E and F)for long(A,B),middle(C,D)and short(E,F)shoots in Royal Gala apple trees grafted on M9-T337 rootstock
2.2 负载量对树体枝类组成及叶面积指数的影响
由表1 可知，皇家嘎拉/M9-T337 各类枝梢数量和比例及总枝量在不同处理间差异显著，负载量的降低可显著增加中、长枝梢数量和比例，减少短枝数量和比例，并导致总枝梢数和叶面积指数的下降。长枝梢数量范围为1.21×105～1.88×105条·hm-2，以T1最大，T4 最小；中枝数量范围为2.11×105～4.00×105条·hm-2，以T2 最大，T5 最小；短枝和总枝梢数量范围分别为9.72×105～14.69×105 条·hm-2和15.04×105～18.45×105条·hm-2，均以T5最大，T1最小。各负载量处理间叶面积指数差异显著，大小顺序为T2＞T3＞T1＞T4＞T5。
表1 负载量对皇家嘎拉/M9-T337 树体枝类组成及叶面积指数的影响
Table 1 Impacts of fruit load on the shoot composition and leaf area index(LAI)in Royal Gala apple trees grafted on M9-T337 rootstock
注：同列不同小写字母表示在p＜0.05 差异显著。下同。
Note:Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at p＜0.05.The same below.
处理Treatment叶面积指数LAI T1 T2 T3 T4 T5 2.19±0.03 c 2.74±0.01 a 2.21±0.02 b 2.02±0.03 d 1.75±0.04 e枝梢数量Number of shoots/（×105条·hm-2）长枝Long shoot＞15 cm 1.88±0.02 a 1.59±0.04 d 1.74±0.01 b 1.21±0.01 e 1.65±0.02 c中枝Medium shoot 5～15 cm 3.44±0.07 b 4.00±0.03 a 2.83±0.03 d 3.13±0.06 c 2.11±0.11 e短枝Short shoot＜5 cm 9.72±0.03 e 11.55±0.04 d 11.69±0.04 c 13.70±0.12 b 14.69±0.04 a总枝数Total shoot 15.04±0.08 e 17.14±0.05 c 16.25±0.04 d 18.04±0.13 b 18.45±0.08 a枝梢比例Proportion to total number of shoots/%长枝Long shoot＞15 cm 12.48±0.02 a 9.26±0.01 c 10.68±0.03 b 6.73±0.03 e 8.95±0.00 d中枝Medium shoot 5～15 cm 22.91±0.07 b 23.37±0.07 a 17.40±0.03 c 17.33±0.04 d 11.43±0.03 e短枝Short shoot＜5 cm 64.62±0.07e 67.38±0.07d 71.91±0.06 c 75.94±0.06 b 79.62±0.06 a
2.3 负载量对叶片光合特性的影响
负载量对皇家嘎拉/M9-T337 叶绿素含量的影响取决于叶片空间位置（图3）。T4处理冠层上部叶片叶绿素含量显著低于其他处理；冠层中部各处理间叶片叶绿素含量相似；T1 和T5 处理冠层下部叶片叶绿素含量显著低于T2、T3和T4，且T2、T3和T4间差异不显著。
图3 负载量对皇家嘎拉/M9-T337 不同冠层部位叶片叶绿素含量的影响
Fig.3 Impacts of fruit load on leaf chlorophyll content in different canopy parts in Royal Gala apple trees grafted on M9-T337 rootstock
图4为不同负载量处理下苹果叶片气体交换年变化曲线。总体上各处理除Ci值于盛花后60 d下降外，其他叶片气体交换参数盛花后数值不断增加，至盛花后90 d达到最大值，到果实采收时较盛花后90 d数值下降。负载量的增加会显著增加叶片光合能力（图4-A～B），盛花后90 和120 d 时，高负载处理T3、T4 和T5 叶片的Pn和Gs显著大于其他处理，其中T3的Pn值最大，但T3的Gs值显著低于T4和T5。
图4 负载量对皇家嘎拉/M9-T337 叶片净光合速率（A）、气孔导度（B）、胞间二氧化碳浓度（C）和蒸腾速率（D）年变化的影响
Fig.4 Impacts of fruit load on the annual dynamic changes of net photosynthesis rate(A),stomatal conductance(B),intercellular CO2 concentration(C),and transpiration rate(D)in Royal Gala apple trees grafted on M9-T337 rootstock
盛花后90 d前，高负载处理T3、T4和T5的Ci值显著小于T1和T2（图4-C）。各处理Tr值（图4-D）在花后30 d时无显著差异。盛花后60～90 d时，T1、T4和T5的Tr值显著大于T2和T3，且T2和T3的Tr值周年保持在较低水平。
图5 为不同负载量处理下苹果叶片气体交换日变化曲线。总体上，Pn、Gs和Tr随着负载量的增加而不断增加，结合图6 可知，清晨9：30 光照弱（334.41 μmol·m-2·s-1），温度低（24.13 ℃），此时气孔开合程度较大，Tr较低，Ci较高，有利于光合作用的进行；到11：30时，光照度（1 245.66 μmol·m-2·s-1）和温度（32.00 ℃）迅速升高；各处理Ci值下降，Pn、Gs和Tr值上升并达到全天最高峰。13：30 时，此时光照度为一天最大值（1 508.89 μmol·m-2·s-1），温度为35.32 ℃，气孔关闭，Tr和Pn下降，Ci达到谷底开始上升。15：30 时，此时光照和温度开始下降，气孔打开，低负载T1和T2的Pn和Tr值开始上升，并在17：30 时达到2 次高峰，而其他处理Pn 值不断降低。傍晚19：30 光照较弱（413.01 μmol·m-2·s-1），而温度较高（34.09 ℃），此时气孔开合程度小，Tr 值低，除T1 外各处理达一天中光合最小值。日变化中，低负载T1 和T2 呈现“双峰”曲线，其他处理呈现“单峰”曲线。
图5 负载量对皇家嘎拉/M9-T337 叶片净光合速率（A）、气孔导度（B）、胞间二氧化碳浓度（C）和蒸腾速率（D）日变化的影响
Fig.5 Impacts of fruit load on the diurnal changes of net photosynthesis rate(A),stomatal conductance(B),intercellular CO2 concentration(C)and transpiration rate(D)in Royal Gala apple trees grafted on M9-T337 rootstock
图6 2021 年8 月20 日光照度和温度的日变化
Fig.6 Diurnal changes in PAR and temperature during measurements of leaf gas exchange on 20th August,2021
由图5 可知，不同负载量叶片气体交换参数在15：30—17：30 变化有所差异，除T5 的Gs、T3 和T5的Tr以及T1 的Ci降低外，其他处理Gs、Tr和Ci值在15：30—17：30 均呈上升趋势。同时，T1 和T2 的Pn呈“双峰”曲线，T3、T4 和T5 呈“单峰”曲线。此外，在17：30前，高负载量始终保持着较高的Pn、Gs、Tr和较低的C（i如T5），低负载量始终保持着较低的Pn、Gs、Tr和较高的Ci（如T1）。
2.4 负载量对果实发育和品质的影响
由表2可知，果实品质受负载量的显著影响。随着负载量的增大，果实单果质量、着色指数和可溶性固形物含量不断下降。负载量对果实光洁指数无显著影响。负载量增加会使果实硬度降低，但当负载量达到T4 处理水平后，果实硬度会随着负载量的增加而增加。对于果实着色，L值越大，果面越亮，越有光泽；a 值越大，果面越红；b 值越大，果面黄色越深，底色越好。负载量处于低水平时（如T1），果面虽红，但光泽度和亮度显著低于其他处理；当负载量处于高水平时（如T5），果面光泽度和亮度虽高于其他处理，但果面红色却显著降低。可见，当负载处于中等水平时（T3），果面着色各个指标较为均衡。
表2 负载量对皇家嘎拉/M9-T337 果实品质的影响
Table 2 Impacts of fruit load on fruit quality in Royal Gala apple trees grafted on M9-T337 rootstock
处理Treatment T1 T2 T3 T4 T5单果质量Single fruit weight/g 195.15±15.67 a 160.65±16.32 b 160.34±19.60 b 127.02±18.57 c 122.77±20.33 c着色指数Coloring index 0.82±0.01 a 0.78±0.01 b 0.71±0.01 c 0.66±0.01 d 0.52±0.01 e光洁指数Brightness index 0.83±0.02 a 0.76±0.01 a 0.85±0.01 a 0.84±0.02 a 0.78±0.01 a硬度Firmness/（kg·cm-2）10.08±0.78 a 8.97±0.86 b 8.02±1.02 d 8.23±0.81 cd 8.56±0.94 c w（可溶性固形物）Soluble solids content/%19.42±1.67 a 16.49±0.87 b 15.75±1.01 c 13.92±1.04 d 13.90±1.08 d果实色泽The fruit color L 39.89±2.20 c 44.81±2.20 b 47.80±2.65 a 44.46±2.69 b 46.40±2.20 a a b 31.50±2.25 a 28.02±2.25 b 27.01±2.33 b 27.85±1.69 b 23.06±1.21 c 14.90±0.69 c 17.40±0.59 a 17.92±0.58 a 16.35±0.69 b 17.91±0.41 a
图7 为负载量对皇家嘎拉/M9-T337 果实横径和单果质量频率分布的影响。负载量增加会使果个和单果质量降低，其中果实横径大于70 mm 以T1（100%）占比最大，其他处理果实横径大于70 mm占比由大到小顺序为T2（78%）、T3（70%）、T4（21%）和T5（14%）。同果实横径分布相似，单果质量大于150 g以T1（100%）占比最大，随后依次为T2（75%）、T3（67%）、T4（10%）和T5（9%）。
图7 负载量对皇家嘎拉/M9-T337 果实横径和单果质量频率分布的影响
Fig.7 Impacts of fruit load on distribution of fruit diameter and fresh weight in Royal Gala apple trees grafted on M9-T337 rootstock
由于试验初期将T1设置为0负载量，因此T1只测定了盛花后15 d和120 d的果实纵横径。由图8可知，在盛花后45 d 内，各负载量果实纵横径生长迅速；盛花后45～75 d 时，各负载量生长速度减缓；在75～90 d时，由于进入果实膨大期，果实生长加快，横径生长加速；盛花后120 d时，果实纵横径以T1最大并显著大于其他处理，其次为T2和T3，最后为T4和T5。
图8 负载量对皇家嘎拉/M9-T337 果实纵、横径年变化的影响
Fig.8 Impacts of fruit load on seasonal change of fruit transverse diameter and longitudinal diameter in Royal Gala apple trees grafted on M9-T337 rootstock
2.5 负载量对经济效益的影响
由图9 可知，单株果实个数、单株产量和公顷产量随着负载量的增加而增加，其中以T5 最大，分别为199.4 个·株-1、22.07 kg·株-1和61.79 t·hm-2；T1最小，对应值分别为5.8 个·株-1，1.22 kg·株-1 和3.41 t·hm-2。结合表3可知，负载量增加虽然会使产量同步增加，但果实收益并未同步增加，果实收益以T3负载水平最佳（20.19 万元·hm-2）。
表3 2021 年南疆产区不同级别皇家嘎拉果实收购价格
Table 3 Prices of Royal Gala apple fruits according to fruit transverse diameter in southern Xinjiang in 2021
果实横径Fruit transverse diameter/mm单价Price/（Yuan·kg-1）＜60 1.5 60～65 2.5＞65～70 3.5＞70～75 5.0＞75～80 5.5＞80 6.0
图9 负载量对皇家嘎拉/M9-T337 每公顷产量和收益的影响
Fig.9 Impact of fruit load on yields and income per hectare in Royal Gala apple trees grafted on M9-T337 rootstock
3 讨 论
维持合理的负载量、保持适当的冠层结构是果树稳产、高产、优质的基础，也有利于保证果树营养和生殖生长的均衡发展。李宏建等[9]发现，树高、新梢长和冠幅等树体参数的变化规律与负载量的大小有直接关系。本研究结果表明，主干和主枝横截面积增长量以及冠幅增长量均随负载量的升高而下降；说明负载量降低，可显著促进树体营养生长。此外，主干、主枝和冠幅的初始生长时间不同，冠幅从盛花后便开始生长，而主干和主枝从盛花后40 d才开始生长。这主要是由于冠幅的增加主要依赖于新梢的增长。同时，在发育前期，树体生长以贮存营养为主，供应新梢，但随着新梢及叶片的成熟，冠层光合总量不断增加，除可满足新梢和果实生长外，部分营养用于主干和主枝等其他器官的生长。
负载量对树体冠层发育和枝类组成有显著影响[4]，降低负载量会导致长枝数量下降，中、短枝数量增加[6]。本研究结果亦表明，长、中枝梢数量和比例会因负载量的降低而显著升高，短枝梢数量和比例及总枝梢数量则随负载量降低而显著下降。中、短枝作为苹果花芽的主要来源，其比例的升高有利于苹果连续结果能力的提升，而一定的枝条量也是保证树体连年稳产丰产的关键因素[20]。梁海忠等[21]的研究表明高纺锤形矮砧苹果树合理枝量为12×105条·hm-2。李宏建等[9]的研究表明，7年生丽嘎拉苹果树适宜枝条量为15.02×105 条·hm-2。此外，长枝比例保持在10%、短枝数量保持在70%上下有利于维持矮化树势和产量[20]。本研究表明，中负载量（T3）的长枝（10.68%）、中枝（17.40%）、短枝（71.91%）占比及总枝梢量（16.25×105 条·hm-2）更能表现出优良的枝条比例和树体结构，并确保稳产丰产。
笔者通过对不同负载量各类枝梢生长动态的测定发现，除极低负载条件下长枝梢外，同一类型枝梢停止时间基本一致且不受负载量的影响，且各类枝梢停长时间与前人[21]报道一致。造成这一现象的原因可能是不同类型枝梢对积温的需求不同，长枝梢需求积温最大，中枝梢次之，短枝梢最少[22]。除极低负载条件下长梢外，其他负载条件下各类枝梢的停长时间主要还是受积温的调控，负载量对枝梢停长时间无影响。而极低负载条件下长枝梢持续生长，可能由于此种条件下虽然库限制解除，碳供应极为充分，但枝梢长度的增加限制了碳的外运，主要用于自身形态建成，此种条件下温度对生长的调控作用消失，具体的调控机制还需深入研究。
植物的光合能力是植物进行新陈代谢的基础，也是影响果实产量及品质的重要条件[23]。适量的负载可提高树体叶片的光合能力[24]。冉辛拓等[13]认为负载量和叶片光合速率呈极显著正相关。郭继英等[25]通过对巨峰葡萄的结果枝与营养枝研究发现，叶片同化物向果实的转移能力提升可促进叶片光合能力提升。笔者在本研究中发现，在盛花后90 d（果实膨大期）和120 d（果实成熟期）时中负载量净光合速率最大，而高负载量次之，说明负载量的增加可有效提高植物的光合能力，但当负载量过大时，反而会抑制其光合能力的升高，矮化中间砧苹果亦出现相似现象[12]。这可能是由于在果实膨大期和成熟期时地上和地下部会产生激烈的营养竞争，光合同化物运往果实，根系无法获得足够养分而产生“饥饿”，抑制矿质营养和水分的吸收，从而影响地上部叶片的营养水平，最终造成叶片光合能力的下降[24]。不同时期负载量对光合能力的影响并不一致，树体生长发育过程中结构及营养状况的改变也会影响不同负载量叶片光合能力的强弱。如本研究发现在果实成熟期时除极低负载量（T1）外，其他各负载量Pn均低于果实膨大期，其原因可能是果实成熟后，树体供应给果实的光合产物减少，使得叶片中的光合同化产物大量累积，从而产生“光合作用的末端产物抑制”效应而降低了叶片的光合能力[26]。因此，适宜的负载量可最大程度地提高叶片的光合能力及水分利用率以维持果实负载，保证果实产量和质量的平衡。
日光合变化曲线有单峰型、双峰型、平坦型和不规则型等多种类型[27]。本试验表明，南疆地区负载量差异会导致皇家嘎拉日光合Pn出现“单峰”和“双峰”2种曲线，这种现象可能由于强光和高温导致高负载量叶片光合系统损伤，使Rubisco等相关酶的活性降低，从而造成叶肉细胞的光合能力持续性的下降[28]。笔者发现光合日变化伴随明显的“光合午休”现象，根据本试验“光合午休”时气体交换参数趋势可知，Pn降低，Gs下降，Ci上升；说明产生“光合午休”现象可能是中午光合辐射强，温度高，叶片蒸腾失水率高，进而导致叶温升高，气孔闭合[29]。
果实品质是决定果树生产水平和经济效益的重要指标[30-31]。同已报道结果一致[5-9]，负载量越高，果实品质越差，单果质量、果实硬度越小，小果及残次果的比例越大。笔者进一步对果实纵、横径的周年动态变化研究后发现，果实动态生长曲线形状不受负载量的影响，且花后30 d 内各处理动态曲线几乎相同，而30 d 后各处理间增长幅度受负载量影响较大，并导致最终果个大小的差异。这说明负载量对果实细胞分裂和细胞增大阶段的影响可能不同，需要进一步进行解剖学观察。目前，缺少负载量对果实大小分布及经济效益的比较分析。本文通过结合产量、果实大小分布及果实收购价格估算出当年经济效益，结果表明，高负载量并不具有最佳收益，而中等负载量具有最佳收益（20.19 万元·hm-2）。对于苹果需要套袋的栽植区域，高负载量会进一步增加专用袋购买及套袋和摘袋的人工费用，降低收益。此外，高负载量虽然产生较为理想的收益，但会降低果实品质，影响树体的营养生长并削弱树势。低负载量虽能有效节省劳动力和资金的投入，但又会严重影响果园经济效益，而中等负载量果形端正，色泽艳丽，往往容易受到消费者的喜爱，并且可明显提高果园产量和收益。
4 结 论
综合不同负载量对苹果树体生长、光合、果实发育与品质形成的动态生长影响，除负载0.2 个·cm-2时长枝梢生长季内不停长外，负载量对同类枝梢长度及粗度的停长时间无显著影响。同时，年光合和日光合变化特征均受负载量调控的影响，负载量增加可显著提高叶片光合能力。南疆地区每平方厘米主干横截面积留果量4.4 个左右有利于提高叶片光合能力及优良树体结构和枝类比例的形成，并有利于提升果实品质和收益。
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