脐橙（Citrus sinensis Osbeck）是芸香科柑橘属植物甜橙的一类栽培品种。脐橙是多年生常绿果树，性喜温暖湿润，忌高温和冰（霜）冻，主要种植在热带和亚热带区域。脐橙最早在巴西由甜橙芽变而来，后传入美国并命名为华盛顿脐橙。纽荷尔脐橙是由华盛顿脐橙芽变产生，1978 年引进中国，由于外观漂亮、口感优良、营养丰富，深受消费者青睐。中国是全球最大的纽荷尔脐橙产地，在江西、湖北、湖南、重庆和四川等省（市）广为栽培。
脐橙在一定温度范围内能够正常生长发育，当环境温度低于脐橙生长所需的最低下限温度时，就会造成低温冻害，延缓生长，抑制发育。低温冻害是脐橙生产中最主要的气象灾害之一，主要发生在脐橙越冬期。例如，1999年12月江西出现低温天气过程，赣南极端最低气温普遍在-4～-6 ℃，部分地区达-9 ℃，脐橙遭受大冻害，次年全省脐橙面积和产量均减少一半以上[1]。2009年湖北和江西遭遇持续的低温天气，极端低温达-10 ℃，脐橙出现严重冻害，果园受损，脐橙产量降低[2-3]。1991 年、2005 年、2010 年和2016 年等江西均出现-3 ℃以下极端低温，造成冬季挂果的脐橙落果明显增加[4]。
光合作用是植物生长发育和高产优质的基础，植物90%以上干质量来自叶片的光合作用产物，而光合作用对温度极为敏感[5-6]。柑橘在低温胁迫下，叶绿素含量、光化学效率、电子传递速率和核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）活性降低，光系统Ⅱ反应中心受损或失活，造成光合速率下降[7-8]。低温程度较轻时，植物气孔关闭，气孔导度下降，CO2供应减少，表现为气孔限制；低温程度较重时，植物叶片化学结构破坏，CO2利用率降低，胞间CO2浓度升高，表现为非气孔限制[9-10]。目前，关于不同低温胁迫对脐橙光合性能的影响及发生机制研究鲜有报道。
作物冻害指标及等级标准的制定对低温灾害监测、预警和评估具有重要意义[11-12]。关于柑橘越冬期低温冻害指标研究已有较多报道[13-14]。陈尚模[15]通过柑橘盆栽试验、冻害调查和统计分析等，确定了以日最低气温（Td）为致灾因子的越冬期低温冻害5级等级指标：0级（无冻害）-5 ℃＜Td；1级（轻度）-7 ℃＜Td≤-5 ℃；2 级（中度）-9 ℃＜Td ≤-7 ℃；3 级（重度）-11 ℃＜Td≤-9 ℃；4级（严重）Td≤-11 ℃。柑橘低温冻害不仅与低温强度有关，还与降水等气象要素有关[16]。付伟辉等[17]以最低气温和最低气温≤0 ℃天数的乘积，并与11至12月降水距平之和作为柑橘冻害指标。杨爱萍等[18]利用气温、降水及持续时间等，构建了江西省多气象要素的柑橘冻害指标，分单站冻害指数和区域冻害指数，并利用历史柑橘低温冻害实况对其检验；但因指标计算因子的限制，难以直接应用指标对柑橘冻害进行监测、预警和评估。
笔者以纽荷尔脐橙树为材料，利用人工恒温控制箱，开展不同低温处理的果园试验，分析不同低温条件对脐橙光合参数和叶绿素含量的影响，结合形态特征观察，研究脐橙冻害的致灾机制和灾害指标，为柑橘冻害指标制定、防灾减灾和产业发展提供科学支持。
1 材料和方法
1.1 试验材料
试验在江西省赣州市信丰县脐橙气象试验与技术推广示范基地（114°52′E，25°21′N）进行。试验材料为8 年生的纽荷尔脐橙树，砧木也为纽荷尔脐橙植株。果园为向南山坡，坡度约18°；土壤原为偏酸性红壤，经改良后的土壤适宜脐橙生长。果园常规管理，果树生长发育正常。
1.2 试验处理与环境状况
在脐橙越冬期，选取果树大小、长势和结果量一致的植株4 株，在向南方向树腰外围随机选取生长适中、叶片健康的一年生果枝（带3 个果实）进行挂牌，对长势一致的果枝末端叶片系红绳标记。
低温试验分两期独立进行，两期试验分别选择新的独立试验（各2株）树进行，共设计5个温度，分别为-3、-4、-5、-6、-7 ℃。第Ⅰ期试验（-5 ℃、-7 ℃）时间为2020年12月25日至2021年1月4日，第Ⅱ期试验（-3 ℃、-4 ℃、-6 ℃）为2021 年1 月5 日至15日。把挂牌标记的果枝放入便携式人工恒温控制箱（RR-CTC102C，北京雨根科技有限公司），果枝基部穿过温控箱一侧的小孔与脐橙树体连接，采用高度可调的三脚架固定好温控箱后进行低温处理，并逐渐达到设定目标温度。温控箱的规格为42 cm（长）×29 cm（宽）×35 cm（高），温度精度为±0.2 ℃。低温处理时段为夜间23：00—翌日7：00，期间无光照。7：00—23：00 取下温控箱，让果枝自然生长。如此循环，连续处理10 d。两期试验分别以同期同一试验树非低温处理（自然生长）的挂牌果枝作为对照（CK）。每个试验处理2 次重复。试验期间外界的气温资料从果园的自动气象观测站获取。
脐橙的越冬期较长，一般在12 月初至翌年2 月底，其间温度较低，植株生长发育较慢。本试验期间，脐橙均处于相对休眠的越冬期，总体上外界温度普遍较低，其他环境条件较为稳定。图1 为试验期间果园环境温度的变化情况。由图1 可知，第Ⅰ期试验期间外界的日平均气温均值为9.5 ℃，日最低气温平均为4.3 ℃。第Ⅱ期试验期内外界的日平均气温均值为5.8 ℃，日最低气温为1.3 ℃。从图中还可以看出，第Ⅰ期试验处理的第6、7、8 天外界日最低气温低于0 ℃，分别为-0.6 ℃、-2.4 ℃、-2.2 ℃。第Ⅱ期试验处理的第4、7、8 天外界日最低气温较低，分别为-0.7 ℃、-3.7 ℃、-4.0 ℃。另外，2020 年12 月1 日至2021 年2 月28 日期间，除试 验期内和2021年1月19日日最低气温出现-1.0 ℃外，其他时间果园环境未出现日最低气温低于0 ℃的天气。
图1 试验期间果园环境的气温变化
Fig.1 Changes of air temperature in the orchard conditions during the trials
Tave.日平均气温；Tmin.日最低平均气温。
Tave.Daily average temperature;Tmin.Dailyminimumtemperature.
1.3 光合参数测定
于试验处理第3、5、7、10 天的上午10:00，随机选取果枝末端带红绳标记的5 枚叶片，采用光合仪（Li-6800，美国Li-COR公司）测定光合参数，包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）。光合仪设置：进入叶室的气体流速500µmol·s-1，叶室混合扇转速10 000 r·min-1，水分含量（w）50%，温度25 ℃，二氧化碳浓度400µmol·mol-1，光照度1000µmol·m-²·s-1（人工光源）。选择同一试验树非低温处理的一年生果枝叶片进行对照（CK）的同步测定。
1.4 叶绿素含量测定
用SPAD值表示叶绿素含量。测定光合速率的同时，采用SPAD-502叶绿素仪在叶片中部区域，直接测定叶片叶绿素含量，5次重复。
1.5 形态特征观察
试验期间和结束后7 d内，观察和记录对照和处理果实、叶片和枝条的形态特征。
1.6 冻害等级指标及验证
根据脐橙光合速率和形态特征表现，分析脐橙低温冻害的灾害指标。江西省气象局提供典型年份（1991、1999、2009、2021）和典型脐橙种植县（宁都、兴国、于都、安远、会昌、信丰、寻乌）的最低气温资料，根据《江西气候及其影响评价（1991—2010）》报告[19]中有关脐橙灾害记载资料，结合调查的实际灾情等级（0：无；1：轻度；2：中度；3：重度），对比印证冻害等级指标，计算指标验证吻合率。
1.7 数据统计方法
采用Excel 2010 和SPSS 17.0 软件对数据进行统计分析。采用单因素（one-way ANOVA）和最小显著差数法（LSD）进行方差分析（α=0.05）。利用Excel 2010软件作图。图中数据为（平均值±标准差）。
2 结果与分析
2.1 不同低温处理对脐橙光合参数的影响
图2为不同低温处理对脐橙Pn的影响，与CK相比，低温处理均降低了Pn，同一期试验中低温越低，Pn下降越大（图2）。Ⅰ期试验中-5 ℃和-7 ℃处理分别使Pn平均降低61.0%和99.8%，差异均达显著水平（p＜0.05）；Ⅱ期试验中-3 ℃、-4 ℃和-6 ℃处理分别使Pn 降低9.4%、21.9%和61.1%，且差异均显著（p＜0.05）（图3）。说明低温降低了光合速率与呼吸速率的差值，造成光合作用积累的有机物下降，从而抑制了脐橙的生长。
图2 不同低温处理对脐橙净光合速率的影响
Fig.2 Effects of different low temperature treatments on the net photosynthesis rate of navel orange
数据为（平均值±标准差）（n=5）。不同小写字母表示不同处理同一试验时间差异显著（p＜0.05）。下同。
The data are shown as the averages of five replicates±standard deviations.Different small letters in the same processing time indicate significant differences among the different treatments (p＜0.05).The same below.
图3 不同低温处理下脐橙光合参数降幅的平均变化
Fig.3 Average changes in the decrease amplitude of photosynthetic parameters of navel orange under different low temperature conditions
降幅=（对照-处理）×100/对照。不同小写字母表示同一指标不同低温处理间差异显著（p＜0.05）。
Decrease amplitude= (control- treatment) ×100/control.Different small letters indicate significant differences among different low temperature conditions(p＜0.05).
不同低温处理对脐橙Tr的影响与Pn相似（图4）。脐橙Tr的平均降幅随温度降低而增加，-3、-4、-5、-6、-7 ℃处理使Tr 分别降低28.9%、38.5%、50.6%、62.5%、69.5%，差异均达显著水平（p＜0.05）（图3）。由此可知，蒸腾作用受低温环境的影响较大，低温使叶内导管和气孔受阻，脐橙自身的调节和控制能力下降，生理过程失调，致使Tr下降。
图4 不同低温处理对脐橙蒸腾速率的影响
Fig.4 Effects of different low temperature treatments on the transpiration rate of navel orange
由图5可知，低温处理降低了叶片的Gs，随着低温强度的增加，气孔导度减小明显。-3、-4、-5、-6、-7 ℃处理使Gs分别降低33.2%、43.9%、45.7%、64.9%、67.7%，差异均达显著水平（p＜0.05）（图3）。说明低温条件下，叶片与外界进行气体交换变弱，CO2和水汽在大气和叶片内部组织间的传输阻力增加，从而影响了脐橙的光合作用、呼吸作用和蒸腾作用，导致脐橙生长受阻。
图5 不同低温处理对脐橙气孔导度的影响
Fig.5 Effects of different low temperature treatments on the stomatal conductance of navel orange
由图6可知，当采用强度较轻的-3、-4 ℃低温处理且低温持续时间较短时，低温处理的Ci与CK 变化不大；但当采用低温强度较重的-5 ℃以下的低温且低温时间较长时，低温处理的Ci 明显高于CK。-3、-4、-5、-6、-7 ℃处理使Ci分别增加8.2%、14.4%、21.3%、30.8%、42.5%，差异均达显著水平（p＜0.05）（图3）。说明较强的低温处理严重破坏了脐橙叶片化学结构，CO2利用率明显下降，此时脐橙受低温冻害较重，叶片的外观形态特征表现为卷曲、萎蔫、甚至干枯死亡。
图6 不同低温处理对脐橙胞间CO2浓度的影响
Fig.6 Effects of different low temperature treatments on the intercellular CO2 concentration of navel orange
总之，不同低温处理对脐橙光合参数的影响相似。与对照相比，低温处理均降低了Pn、Tr和Gs，3个参数的平均降幅随温度降低而增加，Ci的表现与3个参数相反。
2.2 不同低温处理对脐橙叶绿素含量的影响
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，叶绿素的合成及含量影响光能的捕获和CO2 的固定[20]。图7 显示，低温处理均降低了叶绿素含量（SPAD 值），同一期试验中温度越低，SPAD 值的降幅越大。Ⅰ期试验中-5 ℃和-7 ℃处理分别使SPAD 值平均降低3.8%和5.6%，差异均达显著水平（p＜0.05）；Ⅱ期试验中-3 ℃、-4 ℃和-6 ℃处理分别使SPAD 值降低3.1%、5.6%和9.1%，且差异均显著（p＜0.05）。试验结束后7 d，观察到叶片出现卷曲、萎蔫、甚至干枯死亡，说明低温改变了叶绿素合成与降解的速率，使叶绿素含量降低，影响脐橙光合性能。
图7 不同低温处理对脐橙SPAD 值的影响
Fig.7 Effects of different low temperature treatments on the SPAD value of navel orange
2.3 不同低温处理对脐橙形态特征的影响
不同低温条件对脐橙形态特征的影响不同。Ⅰ期CK 在试验期间和结束后7 d 内，日最低气温为-2.0～-2.4 ℃（图1），脐橙果实、叶片和枝条生长正常，未出现低温冻害现象。Ⅱ期CK 在试验期间和结束后7 d内，连续2 d出现日最低气温达-4 ℃的低温天气（图1），造成部分叶片卷曲（表1）。
表1 脐橙冻害程度分级
Table 1 Degree classification of freeze injury of navel orange
气温条件Temperature conditions日最低气温Daily minimum temperature,Td/℃-2～-2.4(Phase Ⅰ-CK)-3～-4(Phase Ⅱ-CK)持续时间Number of consecutive time/d试验结束后7 d脐橙的形态特征Morphological characteristics of navel orange 7 days after the end of the trial果实Fruit正常Normal正常Normal试验第3天净光合速率的降幅Decrease in net photosynthetic rate on the third day of the experiment/%冻害等级Grade of freeze injury-3 2 2≥3斑点水渍状Partially water-stained斑点水渍状Partially water-stained水渍状Water-stained水渍状Water-stained水渍状、脱落Water-stained and shedding水渍状、脱落Water-stained and shedding叶片Leaf正常Normal部分卷曲Partially curled部分卷曲Partially curled枝条Branch正常Normal正常Normal正常Normal 6.53无No轻度Mild轻度Mild-4 1～4卷曲Curly 正常Normal 21.17轻度Mild-4≥5-5≥1部分萎蔫Partially wilting萎蔫Wilting 37.04-6≥1部分干枯Partially dry正常Normal正常Normal部分干枯Partially dry 61.29中度Moderate中度Moderate中度Moderate-7≥1干枯、死亡Dry and die干枯、死亡Dry and die 62.91重度Severe
4 个低温处理（-4、-5、-6、-7 ℃）第1 天和-3 ℃处理第3天，叶片开始出现不同程度的冻伤，温度越低，净光合速率的降幅越大。-4 ℃处理第5天，叶片卷曲程度加重，净光合速率降低13.15%。试验结束后7 d，低温处理的果实出现水渍状，叶片发生卷曲、萎蔫、甚至干枯死亡。低温越低，脐橙受冻的外观形态越严重。其中-6 ℃和-7 ℃处理果实出现水渍状、脱落，-7 ℃处理叶片和枝条出现干枯死亡等现象（图8，表1）。总之，-3 ℃持续3 d 或-4 ℃持续1 d 会减少脐橙的光合产物积累，抑制果实和叶片生长，引起低温冻害。
图8 不同处理（CK、-3 ℃、-5 ℃、-7 ℃）结束后7 d 脐橙的形态特征
Fig.8 Morphological characteristics of navel orange 7 days after the end of different treatments(CK,-3 ℃,-5 ℃,-7 ℃)
2.4 脐橙冻害等级指标及验证
脐橙冻害等级指标：-4 ℃＜日最低气温（Td）≤-3 ℃（≥3 d）或-5 ℃＜Td≤-4 ℃（1～4 d）属轻度冻害；-5 ℃＜Td≤-4 ℃（≥5 d）或-7 ℃＜Td≤-5 ℃（≥1 d）属中度冻害；Td≤-7 ℃（≥1 d）为重度冻害（表2）。对典型年份和典型脐橙种植县进行冻害指标验证，发现脐橙冻害指标验证吻合率为83.7%（表3）。
表2 脐橙冻害等级指标
Table 2 Grading index of freeze injury of navel orange
气温条件Temperature conditions日最低气温Daily minimum temperature,Td/℃-4＜Td≤-3-5＜Td≤-4-5＜Td≤-4-7＜Td≤-5 Td≤-7持续时间Number of consecutive time/d≥3 1～4≥5≥1≥1冻害等级Grade of freeze injury轻度Mild轻度Mild中度Moderate中度Moderate重度Severe
表3 脐橙冻害指标验证
Table 3 Index verification of freeze injury of navel orange
注：灾害等级划分为0-无；1-轻度；2-中度；3-重度。表中列出了4 个年份和7 个站点所有出现Td≤-3 ℃的情况。若连续1 d 以上出现Td≤-3 ℃，则仅计算1 次冻害情况。
Note:The grading index of freeze injury of navel orange is classified as:0 is no freeze injury;1 is mild injury;2 is moderate injury;3 is severe injury.All occurrences of Td≤-3 ℃in 4 years and 7 stations are listed in the table.If Td≤-3 ℃for more than 1 consecutive day,only one freeze injury is counted.
站名Station日期Date日最低气温Daily minimum temperature,Td/℃按最低气温和持续天数推算等级Grade calculation based on daily minimum temperature and number of consecutive time ①实际灾害等级Actual grade of freeze injury等级对比Grade comparison②-①站名Station日期Date日最低气温Daily minimum temperature,Td/℃按最低气温和持续天数推算等级Grade calculation based on daily minimum temperature and number of consecutive time实际灾害等级Actual grade of freeze injury等级对比Grade comparison②-①宁都Ningdu会昌Huichang兴国Xingguo信丰Xinfeng于都Yudu安远Anyuan 1991-12-28 1991-12-29 1999-12-23 1999-12-24 2009-01-11 2009-01-14 2021-01-01 2021-01-09 2021-01-12 1991-12-28 1991-12-29 1999-12-23 1999-12-24 2009-01-11 2009-01-14 2021-01-01 2021-01-09 2021-01-12 2021-01-13 1991-12-29 1999-12-23 1991-12-28 1999-12-23 1999-12-24 1999-12-25 1999-12-26 2009-01-11 2009-01-14 2009-01-15 2021-01-12 2021-01-13-5.8-7.5-5.9-4.0-4.5-4.0-3.4-4.8-3.7-3.6-6.3-5.3-3.4-4.2-4.3-3.7-5.0-4.3-3.5-5.0-4.5-3.0-6.5-5.5-4.3-3.3-4.2-3.7-3.1-4.2-3.9 3 2 110102 2 11021 2102 10 1②3 2 111112 2 11121 2102 11 1 0 0 001010 0 0010000000 01 00寻乌Xunwu 1991-12-29 1999-12-23 1999-12-24 1999-12-25 1999-12-26 2009-01-10 2009-01-11 2009-01-12 2009-01-14 2009-01-15 2009-01-16 2021-01-01 2021-01-02 2021-01-09 2021-01-12 2021-01-13 1991-12-29 1999-12-23 1999-12-24 2009-01-11 2021-01-12 2021-01-13 1991-12-29 1999-12-23 1999-12-24 1999-12-25 1999-12-26 2009-01-11 2009-01-14 2021-01-12 2021-01-13-5.8-7.0-6.0-4.2-3.5-3.2-5.3-3.8-5.7-4.3-3.1-4.1-4.0-4.8-5.7-5.7-3.8-5.1-3.0-3.4-3.7-4.0-5.0-4.4-5.1-3.8-3.0-5.0-3.8-4.5-5.3①23 2 2 1112 02 01 22 202②23 2 2 1112 12 11 22 212 00 0 0 0000 10 10000 0100
3 讨 论
3.1 低温影响脐橙光合性能
光合作用是植物生长发育的生理基础，同时对低温极为敏感[5，21-23]。低温通过影响光化学效率、电子传递、Rubisco活性、CO2的供应等光合组分影响植物光合作用[7-8，24-25]。不同植物品种的光合参数对低温响应存在差异。17 ℃低温降低了水稻幼穗分化期叶片的Pn、Tr、Gs和Ci，最后导致产量降低[26-27]。5 ℃低温降低了甜瓜的Pn、Gs和Tr[28]。2～3 ℃低温就会降低温州蜜柑的Pn和Gs，提高Ci[8]。-5 ℃低温处理抑制了冬油菜叶片光合作用，Ci升高，Pn和Gs下降[29]。笔者发现，与CK相比，-3 ℃以下的低温处理降低了脐橙Pn、Tr和Gs，3个参数的平均降幅随温度降低而增加，Ci的表现与3个参数相反。-7 ℃处理第7天和第10天的Ci均高于仪器设定的400µmol·mol-1，呼吸速率大于光合速率，Pn出现负值，说明-7 ℃处理对植株的伤害严重。短期低温处理后，植物可逐渐恢复正常生长[10]。文中Ⅱ期CK 在试验期间，连续2 d 出现日最低气温-3℃～-4℃的低温天气，但低温时间较短，冻害较轻，后期观察到脐橙逐渐恢复生长。
低温条件下，光合速率降低的原因包括气孔因素和非气孔因素，如果Gs和Ci同时减小，则Pn下降的主要原因是气孔因素；如果Gs下降，而Ci维持不变甚至上升，则Pn下降是由叶肉细胞结构被破坏、同化能力降低等非气孔因素所致[9-10，30-31]。本文中，低温使Gs下降，Ci上升，表明非气孔限制是导致脐橙叶片Pn下降的主要原因。低温胁迫下，脐橙叶绿体结构受到破坏，叶绿素合成受阻，光合相关酶活性降低，导致光合有机物积累下降[32-34]。本研究表明，-3 ℃以下的低温使叶绿素合成受阻，气孔导度下降，Ci上升，叶肉细胞结构被破坏，蒸腾速率和同化能力下降，导致叶绿素含量下降，CO2和水汽传输受阻，CO2利用率下降，净光合速率和有机物积累降低，这可能是脐橙果实出现水渍状，叶片发生卷曲、萎蔫、甚至干枯死亡的主要原因。由此，可根据光合参数和脐橙形态特征评判脐橙冻害程度。
3.2 脐橙冻害等级指标
陈尚模[15]确定的柑橘低温冻害指标为：-7 ℃＜Td≤-5 ℃属轻度；-9 ℃＜Td ≤-7 ℃属中度；-11 ℃＜Td≤-9 ℃属重度；Td≤-11 ℃属严重。该指标是柑橘大类低温冻害指标，并不完全适用于脐橙。笔者发现，-3 ℃持续3 d或-4 ℃持续1 d会发生脐橙低温冻害。其中-4 ℃＜Td≤-3 ℃（≥3 d）或-5 ℃＜Td≤-4 ℃（1～4 d）属轻度；-5 ℃＜Td≤-4 ℃（≥5 d）或-7 ℃＜Td≤-5 ℃（≥1 d）属中度；Td≤-7 ℃（≥1 d）属重度。江西省地方标准《赣南脐橙冻害预警等级》[35]对赣南脐橙冻害气象等级指标划分为：-5 ℃＜日最低气温（Td）≤-3 ℃（轻度）、-7 ℃＜日Td≤-5 ℃（中度）、Td≤-7 ℃（重度）。这与本研究略有不同，本文得到的脐橙冻害等级指标细化了灾害发生的持续时间，还发现-5 ℃＜Td≤-4 ℃（≥5 d）属中度冻害。
笔者仅利用纽荷尔脐橙一年生果枝（带3 个果实），进行连续10 d 的低温处理，开展脐橙光合参数变化分析、机制研究和指标分析。研究表明，不同柑橘果枝（双果枝、单果枝、营养枝）叶片的光合作用也不同[36]。柑橘低温条件下，不同处理天数[9]和品种[37]对光合作用的影响存在差异，低温处理后脐橙的形态表现也有一定的滞后性。此外，生理机制研究还包括渗透调节能力（可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量）和抗氧化能力（SOD、POD、CAT 活性）分析。未来应进行不同低温强度和持续时间的果园试验，加强不同脐橙品种和不同果枝叶片光合参数、渗透调节物和抗氧化酶等对低温的响应研究，为柑橘冻害机制研究、指标制定和防灾减灾提供科学依据。
4 结 论
-3 ℃持续3 d 或-4 ℃持续1 d 会降低脐橙光合产物积累，抑制果实和叶片生长，引起低温冻害。根据日最低气温和持续天数对应的光合速率和形态特征表现，明确了脐橙冻害等级指标，指标验证准确率为83.7%，可为实际生产提供参考。
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