蓝莓是杜鹃花科（Ericaceae）越橘亚科（Vaccinioideae）越橘属（Vaccinium L.）的一种极具开发前景的新兴小浆果类多年生植物，果实酸甜多汁，可鲜食也可加工，具有很高的经济价值[1]。蓝莓富含花青素、类黄酮和多酚类化合物等多种抗氧化物，在抗衰老、预防心血管疾病、降低血糖以及改善视力等方面均具有较高的药用保健价值[2-3]。中国作为全球58个蓝莓生产国中的主要贡献国之一[4]，近年来蓝莓栽培面积急剧增加，但由于我国气候环境复杂，引进的国外蓝莓品种在栽培过程中不能完全适应国内的土壤气候，蓝莓果实品质和口感表现不理想，因而一定程度上限制了我国蓝莓产业的发展。因此，急需培育出适应本土环境的高品质蓝莓来打破我国蓝莓产业发展的瓶颈，而杂交育种是选育高品质蓝莓新品种的主要途径[5]。但由于蓝莓是多年生植物，具有较长的育种周期，一个新品种的培育从播种、开花、结果再到初筛、复筛以及品种授权等至少需要10 a（年）以上的时间。再加上蓝莓遗传背景复杂，含多种越橘属植物基因，遗传杂合程度高，杂交后代性状分离幅度大，目标性状产生频率较低，给蓝莓育种工作造成很大的困难。因此，掌握杂交后代性状遗传变异规律，明确亲本的遗传特点，则有助于杂交后代性状表现的预测和早期筛选，对缩短育种周期，提高蓝莓育种效率具有重要意义。
研究果树杂交后代性状遗传规律，明确亲本遗传变异特点是杂交育种的重要前期环节。目前果树性状遗传规律在苹果[6]、梨[7]、桃[8]、杏[9]、樱桃[10]、荔枝[11]、葡萄[12]、猕猴桃[13]、草莓[14]、树莓[15]、黑穗醋栗[16]等多类果树中均有研究，其中梨和苹果等果树研究最多。而相较于梨、苹果等果树来说，蓝莓遗传规律研究起步较晚，成果较少，果实性状研究多集中在可溶性糖、有机酸、果蒂痕、果实硬度等方面[17-20]，仍缺乏系统研究。因此，深入了解蓝莓果实主要经济性状的遗传变异规律，掌握不同性状的遗传特点，对促进我国蓝莓育种工作高效开展具有重要意义。本研究以笔者课题组自主开发的北高丛蓝莓新品种森茂一号与国外南高丛蓝莓品种绿宝石构建的正反交杂交群体为试材，通过连续2 a 对10 个果实主要经济性状进行调查和测定，系统分析正反交杂交后代中果实主要经济性状的遗传倾向，从而为蓝莓育种正确选择亲本、合理配置杂交组合提供理论指导。本研究中，笔者还利用森茂一号×绿宝石杂交组合后代进行果实主要经济性状的相关性分析和主成分分析，以期掌握杂交后代果实性状间的内在关系，筛选出主要的评价因子，从而为今后蓝莓杂交后代表型预测和早期筛选提供理论参考。
1 材料和方法
1.1 试验材料
试材采自于大连森茂现代农业有限公司蓝莓育种试验及示范基地（辽宁省大连市金普新区华家街道新石村），试材为本课题组自主开发的北高丛蓝莓品种森茂一号（Senmao 1，CNPVP20180206）和国外南高丛蓝莓品种绿宝石（Emerald）构建的正反交群体，即正交组合森茂一号×绿宝石、反交组合绿宝石×森茂一号。亲本森茂一号是从北高丛蓝莓品种爱国者（Patriot）自然授粉的实生苗子代中选育出的北高丛蓝莓品种，其中爱国者的杂交系谱为US-3×早蓝（Earliblue）。森茂一号果实为大果或极大果，硬度中等，可溶性固形物含量（w，后同）为10.01%，可滴定酸含量为0.29%，风味优良[21]；亲本绿宝石是由FL91-69×NC1528杂交选育的南高丛蓝莓品种，果实为中型果，硬度大，可溶性固形物含量为14.74%，酸度偏高，含量为0.77%，口感酸甜，风味浓郁[22]。于2012 年杂交，2013 年播种，2014 年定植，2017年陆续开始结果。2019年及2020年，分别选取已稳定开花结果的156 株正交后代和104 株反交后代（均已通过SSR分子标记真杂种鉴定）进行果实性状调查。正反交后代株行距为0.5 m×1.0 m，土壤pH 为4.5～4.8，杂交群体自然生长，采用常规肥水管理，无疏花、疏果、套袋等处理措施。
1.2 试验方法
在6 月上旬果实成熟后，于晴天上午8:00—10:00 随机从试材每株树冠的不同方位上采收果实底部为蓝紫色或蓝黑色的成熟果实，采集时避免底部红色或绿色的果实。试验试材均由一人采集，以保证采集的样品果实成熟程度一致，减少人为误差。试验以每10 个果实为1 次重复，共3 次重复，取平均值用于后续分析。由于杂交后代群体的果实成熟期差异，本试验采用边采收边测定的方式进行实验分析，采收已成熟的果实贮存在4 ℃冰箱中（2 d），用于果实品质性状的调查和测定。
平均单果质量采用称质量法测量；果实纵径、横径采用数显游标卡尺测量，并计算果形指数；果蒂痕直径、果柄长度利用数显游标卡尺测量；果实硬度采用GY-4 型便携式硬度计测定；可溶性固形物含量、可滴定酸含量以及固酸比采用ATAGO PAL-BXIACID7蓝莓手持糖酸一体机测定。试验测定3次重复，取平均值。
1.3 数据分析
试验采用连续2 a 样品测量值的平均值作为统计分析数据。参照崔艳波[23]和Chen 等[24]的方法，计算亲本果实主要经济性状的平均值、亲中值，杂交后代群体的平均值、标准差S、极差R、变异系数CV（%）、遗传传递力Ta（%）、广义传递力H2（%）、超高亲率HH（%）、介于双亲率BP（%）、超低亲率LL（%）等遗传参数，并利用SPSS v24.0 制作杂交后代果实性状分布范围箱形图、频率直方图。利用R 软件对森茂一号×绿宝石杂交组合10个果实的主要经济性状进行相关性分析、主成分分析。
2 结果与分析
2.1 杂交后代果实性状的分离和频率分析
如图1所示，正反交组合中单果质量分布范围分别是0.90～3.58、1.24～4.59 g，果实纵径分布范围分别是0.87～1.44、0.95～1.54 cm，果实横径分布范围分别是1.29～2.24、1.36～2.36 cm，果形指数分布范围分别是0.55～0.81、0.54～0.84，果蒂痕分布范围分别是0.05～0.34、0.10～0.40 cm，果柄长度分布范围分别是0.26～1.07、0.41～1.19 cm，果实硬度分布范围分别是2.30～5.27、2.30～4.50 N，可溶性固形物含量分布范围分别是5.77%～18.20%、5.80%～19.50%，可滴定酸含量分布范围分别是0.21%～1.38%、0.17%～0.87%，果实固酸比分布范围分别是5.60～53.53、9.06～61.82。从图2可知，单果质量、果实纵经、果实横径、果形指数、果蒂痕、果柄长度、果实硬度、果实可溶性固形物含量在正反交后代群体中连续变异，符合正态分布；而可滴定酸含量、固酸比在后代中呈偏正态分布。在蓝莓10个果实性状中，反交组合中单果质量、果蒂痕、可溶性固形物含量、固酸比的平均值和极差均较大于正交，分离更为广泛。而果实硬度、可滴定酸含量在正交组合中的平均值和极差均较大于反交。果实纵经、果实横径在反交中均值较大，但正反交极差相近。果形指数、果柄长度在正反交组合中均值相近。由图1、图2可知，在10个果实性状频率分布中，正反交群体均存在一定数量的超亲中值的后代单株，变异幅度较大，超亲优良子代的筛选概率较大。
图1 正反交后代果实性状的分布范围
Fig.1 The distribution range of the fruit traits of the reciprocal crossing progenies
图2 正反交后代果实性状的频率分布
Fig.2 Frequency distribution of the fruit traits of the reciprocal crossing progenies
2.2 果实主要经济性状的遗传倾向分析
2.2.1 单果质量遗传趋势分析 由表1可知，正交组合后代单果质量均值低于低亲值，而反交组合均值略大于亲中值。正反交组合后代中超高亲率（HH）分别为18.59%、42.31%，介于双亲率（BP）分别为23.72%、25.96%，超低亲率（LL）分别为57.69%、31.73%，正交组合超低亲现象明显，反交组合超高亲植株占比较大。正交组合呈趋小劣势遗传，反交组合表现为趋中偏大变异倾向。正反交组合变异系数（CV）分别为25.79%和25.30%，均大于15%，后代单果质量变异幅度较大。正反交组合遗传传递力（Ta）分别为87.37%、106.61%，均较高。各组合的广义遗传力（H2）分别为87.82%、91.50%，均较大，说明单果质量性状变异中遗传效应大，遗传潜能大，环境影响较小。
表1 正反交后代果实性状的遗传参数
Table 1 Genetic parameters of the fruit traits of the reciprocal crossing progenies
注：P1 为母本平均值，P2 为父本平均值，MP 为亲中值；¯x±S 为后代平均值加减标准差；CV 为变异系数（%）；Ta 为遗传传递力（%）；H2 为广义遗传力（%）；HH 为超高亲率（%），BP 为介于双亲率（%），LL 为超低亲率（%）。
Note:P1 is the average weight of female parent,P2 is the average weight of male parent,MP is the median value of parents;¯x±S is the mean value of hybrid progenies and standard deviation;CV is coefficient of variation(%);Ta is heritability(%);H2 is broad-sense heritability(%);HH is ratio of higher than high parents(%),BP is ratio of between parents(%),LL is ratio of lower than low parents(%).
遗传参数Genetic parameters单果质量Single fruit weight杂交组合Hybrids森茂一号×绿宝石Senmao 1×Emerald绿宝石×森茂一号Emerald×Senmao 1森茂一号×绿宝石Senmao 1×Emerald绿宝石×森茂一号Emerald×Senmao 1森茂一号×绿宝石Senmao 1×Emerald绿宝石×森茂一号Emerald×Senmao 1森茂一号×绿宝石Senmao 1×Emerald绿宝石×森茂一号Emerald×Senmao 1森茂一号×绿宝石Senmao 1×Emerald绿宝石×森茂一号Emerald×Senmao 1森茂一号×绿宝石Senmao 1×Emerald绿宝石×森茂一号Emerald×Senmao 1森茂一号×绿宝石Senmao 1×Emerald绿宝石×森茂一号Emerald×Senmao 1森茂一号×绿宝石Senmao 1×Emerald绿宝石×森茂一号Emerald×Senmao 1森茂一号×绿宝石Senmao 1×Emerald绿宝石×森茂一号Emerald×Senmao 1森茂一号×绿宝石Senmao 1×Emerald绿宝石×森茂一号Emerald×Senmao 1 P1 2.71 P2 2.28 MP 2.50 x±S H2/%2.18±0.56 CV/%25.79 Ta/%87.37 87.82 HH/%18.59 BP/%23.72 LL/%57.69 2.28 2.71 2.50 2.66±0.67 25.30 106.61 91.50 42.31 25.96 31.73果实纵径Fruit longitudinal diameter 1.23 1.22 1.23 1.13±0.12 10.67 92.24 93.33 18.59 3.85 77.56 1.22 1.23 1.23 1.22±0.12 9.98 99.59 93.33 43.27 8.65 48.08果实横径Fruit transverse diameter 1.89 1.78 1.84 1.70±0.18 10.38 92.64 82.26 13.46 19.87 66.67 1.78 1.89 1.84 1.82±0.20 10.82 99.18 85.90 31.73 26.92 41.35果形指数Fruit shape index 0.65 0.68 0.67 0.67±0.05 8.11 100.75 66.67 35.90 28.85 35.26 0.68 0.65 0.67 0.67±0.06 8.92 100.75 75.00 41.35 27.88 30.77果蒂痕Picking scar 0.23 0.16 0.20 0.18±0.05 28.13 92.31 66.67 14.10 54.49 31.41 0.16 0.23 0.20 0.21±0.06 30.36 107.69 75.00 36.54 43.27 20.19果柄长度Fruit stalk length 0.75 1.04 0.90 0.65±0.16 23.99 72.63 81.25 1.28 26.92 71.79 1.04 0.75 0.90 0.68±0.16 23.44 75.98 82.00 2.88 26.92 70.19果实硬度Fruit firmness 2.99 4.05 3.52 3.39±0.61 17.93 96.30 72.09 12.82 66.03 21.15 4.05 2.99 3.52 3.26±0.47 14.27 92.61 52.53 4.81 65.38 29.81可溶性固形物含量Soluble solids content 10.01 14.74 12.38 10.03±2.32 23.14 81.05 74.36 2.56 44.23 53.21 14.74 10.01 12.38 11.59±2.17 18.70 93.66 70.62 6.73 70.19 23.08可滴定酸含量Titratable acidity content 0.29 0.77 0.53 0.57±0.24 41.59 107.06 79.46 13.46 79.49 7.05 0.77 0.29 0.53 0.43±0.15 34.30 80.77 47.73 2.88 80.77 16.35固酸比Solid-acid ratio 35.07 19.96 27.52 20.71±9.83 47.45 75.27 64.69 8.97 37.82 53.21 19.96 35.07 27.52 30.36±11.2437.03 110.34 73.02 28.85 54.81 16.35
2.2.2 果实纵径遗传趋势分析 由表1 可知，正交组合后代果实纵径均值低于低亲值，而反交组合均值趋近于亲中值。正反交组合后代中超高亲率（HH）分别为18.59%、43.27%，介于双亲率（BP）分别为3.85%、8.65%，超低亲率（LL）分别为77.56%、48.08%，正交组合劣势遗传更为明显。正交组合呈趋小遗传，反交组合表现为趋中变异倾向。正反交组合变异系数（CV）分别为10.67%和9.98%，变异幅度较小。正反交组合遗传传递力（Ta）分别为92.24%、99.59%，均较高。各组合的广义遗传力（H2）分别为93.33%、93.33%，均较大，说明果实纵径性状遗传效应大，环境影响较小。
2.2.3 果实横径遗传趋势分析 由表1可知，正交组合后代果实横径均值低于低亲值，而反交组合均值介于双亲值之间，与亲中值接近。正反交组合后代中超高亲率（HH）分别为13.46%、31.73%，介于双亲率（BP）分别为19.87%、26.92%，超低亲率（LL）分别为66.67%、41.35%，正反交组合后代群体中超低亲植株占比较大，呈趋小遗传，反交组合为趋中变异倾向。正反交组合变异系数（CV）分别为10.38%和10.82%，变异幅度较小。正反交组合遗传传递力（Ta）分别为92.64%、99.18%，均较高。各组合的广义遗传力（H2）分别为82.26%、85.90%，均较大，说明杂交后代果实横径性状变异遗传效应大，受环境影响小。
2.2.4 果形指数遗传趋势分析 由表1可知，正反交组合后代果形指数均值均与亲本平均值相等。正反交组合后代中超高亲率（HH）分别为35.90%、41.35%，介于双亲率（BP）分别为28.85%、27.88%，超低亲率（LL）分别为35.26%、30.77%，正反交组合表现为趋中变异倾向。另外，正反交组合杂交后代中既存在超低亲植株，也存在一定比例的超高亲后代，表明果实纵径遗传变异中含有一定比例的非加性效应。正反交组合变异系数（CV）分别为8.11%和8.92%，变异幅度较小。正反交组合遗传传递力（Ta）分别为100.75%、100.75%，均较高。各组合的广义遗传力（H2）分别为66.67%、75.00%，小于80%，说明果形指数遗传效应一定程度上会受到环境因素影响。
2.2.5 果蒂痕遗传趋势分析 由表1 可知，正交组合后代果蒂痕均值略低于亲中值，而反交组合均值趋近亲中值。正反交组合后代中超高亲率（HH）分别为14.10%、36.54%，介于双亲率（BP）分别为54.49%、43.27%，超低亲率（LL）分别为31.41%、20.19%，正反交组合后代介于双亲比例均较大，正交组合呈趋中偏小遗传，反交组合表现为趋中变异倾向。正反交组合变异系数（CV）分别为28.13%和30.36%，均大于15%，后代变异幅度较大。正反交组合遗传传递力（Ta）分别为92.31%、107.69%，均较高。各组合的广义遗传力（H2）分别为66.67%、75.00%，说明果蒂痕性状变异遗传效应较小，一定程度上受环境影响。
2.2.6 果柄长度遗传趋势分析 由表1 可知，正反交组合后代果柄长度均值均低于低亲值，正反交组合后代中超高亲率（HH）分别为1.28%、2.88%，介于双亲率（BP）分别为26.92%、26.92%，超低亲率（LL）分别为71.79%、70.19%，正反交组合后代超低亲率均较大，正反交组合呈明显的趋低亲遗传变异。正反交组合变异系数（CV）分别为23.99%和23.44%，均大于15%，变异幅度较大。正反交组合遗传传递力（Ta）分别为72.63%、75.98%，各组合的广义遗传力（H2）分别为81.25%、82.00%，说明果柄长度性状遗传一定程度上受环境因素影响。
2.2.7 果实硬度遗传趋势分析 由表1 可知，正反交组合后代果实硬度均值均低于亲中值，正反交组合后代中超高亲率（HH）分别为12.82%、4.81%，介于双亲率（BP）分别为66.03%、65.38%，超低亲率（LL）分别为21.15%、29.81%，反交后代偏小遗传趋势明显。正反交组合变异系数（CV）分别为17.93%和14.27%，变异幅度略大。正反交组合遗传传递力（Ta）分别为96.30%、92.61%，均较高。各组合的广义遗传力（H2）分别为72.09%、52.53%，反交组合H2较低，说明果实硬度性状变异遗传稳定性较差，易受到环境影响。
2.2.8 果实可溶性固形物遗传趋势分析 由表1可知，正反交组合后代果实可溶性固形物含量均值均低于亲中值，正反交组合后代中超高亲率（HH）分别为2.56%、6.73%，介于双亲率（BP）分别为44.23%、70.19%，超低亲率（LL）分别为53.21%、23.08%，正反交组合呈趋小变异，且正交偏小遗传更明显。正反交组合变异系数（CV）分别为23.14%和18.70%，变异幅度较大。正反交组合遗传传递力（Ta）分别为81.05%、93.66%，均较高。各组合的广义遗传力（H2）分别为74.36%、70.62%，说明可溶性固形物含量性状遗传效应较小，一定程度上受到环境影响。
2.2.9 果实可滴定酸遗传趋势分析 由表1 可知，正交组合果实可滴定酸含量均值接近亲中值，反交组合可滴定酸含量均值小于亲中值。正反交组合后代中超高亲率（HH）分别为13.46%、2.88%，介于双亲率（BP）分别为79.49%、80.77%，超低亲率（LL）分别为7.05%、16.35%。正交组合呈趋中遗传，反交组合呈偏小遗传变异。正反交组合变异系数（CV）分别为41.59%和34.30%，变异幅度较大。正反交组合遗传传递力（Ta）分别为107.06%、80.77%，均较高。各组合的广义遗传力（H2）分别为79.46%、47.73%，反交组合H2较低，表明可滴定酸性状变异遗传一定程度上受环境影响。
2.2.10 果实固酸比遗传趋势分析 由表1可知，正交组合果实固酸比均值小于亲中值，反交组合均值大于亲中值。正反交组合后代中超高亲率（HH）分别为8.97%、28.85%，介于双亲率（BP）分别为37.82%、54.81%，超低亲率（LL）分别为53.21%、16.35%，正交组合后代超低亲率较高，反交后代群体中介于双亲率较大，正交组合呈偏小遗传，反交组合呈趋中遗传。正反交组合变异系数（CV）分别为47.45%和37.03%，变异幅度大，筛选高固酸比的后代植株潜力较大。正反交组合遗传传递力（Ta）分别为75.27%、110.34%，均较高。各组合的广义遗传力（H2）分别为64.69%、73.02%，表明固酸比遗传一定程度上受到环境等因素的影响。
2.3 果实性状的相关性分析
在森茂一号×绿宝石杂交后代果实性状相关性分析中，多个指标存在着极显著或显著相关。由图3 可知，单果质量与果蒂痕呈显著正相关，果实纵径、果实横径与果蒂痕呈极显著正相关，且单果质量、果实横径均与可滴定酸含量呈显著负相关，果实纵径与可滴定酸含量呈极显著负相关，表明果越大，其果蒂痕直径越大，对可滴定酸含量的影响也越大。果实纵径与固酸比呈极显著正相关，果实横径与固酸比呈显著正相关。果形指数与果实硬度呈显著负相关，果柄长度与可滴定酸含量呈显著正相关，但性状之间相关系数较小，影响较小。果实硬度与可滴定酸含量呈极显著正相关，与固酸比呈显著负相关，表明果实质地越硬，其可滴定酸含量则越高，固酸比越低。
图3 森茂一号×绿宝石杂交组合果实性状的相关性分析
Fig.3 Correlation analysis of the fruit traits of Senmao 1 and Emerald hybrids
相关性热图用于呈现不同因素之间的相关性大小（Pearson 相关系数）。横坐标和纵坐标对应交叉的格子内的数值为两个指标的相关性大小值，相关性的绝对值大小范围为0～1，值越大表示相关性越大；正值表示正相关，负值表示负相关。右侧的颜色渐变长条图指示不同的颜色代表不同的值。**表示极显著相关（p ＜0.001），*表示显著相关（p ＜0.05）。SFW 为单果质量；FLD 为果实纵径；FTD 为果实横径；FSI 为果形指数；PS 为果蒂痕；FSL 为果柄长度；FF 为果实硬度；SS 为可溶性固形物含量；TA 为可滴定酸含量；S-AR 为固酸比。
The correlation heat map is used to show the correlation between different factors(Pearson correlation coefficient).The values in the cross grid corresponding to the abscissa and ordinate are the correlation values of the two indexes.The absolute value of correlation ranges from 0 to 1,and the larger the value is,the greater the correlation is.A positive value indicates a positive correlation,and a negative value indicates a negative correlation.The color gradient bar on the right indicates that different colors represent different values.**indicates extremely significant correlation(p ＜0.001),*indicates significant correlation(p ＜0.05).SFW is single fruit weight;FLD is fruit longitudinal diameter;FTD is fruit transverse diameter;FSI is fruit shape index;PS is picking scar;FSL is fruit stalk length;FF is fruit firmness;SS is soluble solids content;TAis titratable aciditycontent;SAR is solid-acid ratio.
2.4 果实性状的主成分分析
在森茂一号×绿宝石杂交后代果实性状主成分分析中，将10个果实经济性状转化为10个主成分进行主成分提取。结果（表3）显示，前5个主成分的特征值分别为2.909、1.919、1.324、1.128、1.011，均大于1，且累计方差贡献率为82.92%，可反映调查参数的主要信息。另外，为了更好地说明各参数与主成分因子之间的相关关系，绘制了PC1/PC2 主成分平面图。由图4可知，第1主成分方差贡献率为29.09%，与单果质量、果实纵径、果实横径、果形指数、果蒂痕、可溶性固形物含量、固酸比呈正相关，与可滴定酸含量、果实硬度、果柄长度呈负相关，且果实纵径、单果质量、果实横径3个参数占PC1方差比例较大，表明PC1主要是反映果实大小相关性状方差。第2主成分方差贡献率为19.19%，与单果质量、果实纵径、果实横径、果蒂痕、果柄长度、果实硬度、可滴定酸含量呈正相关，与果形指数、可溶性固形物含量、固酸比呈负相关，且固酸比、可滴定酸含量参数占PC2 方差比例较大，说明PC2 主要反映了果实内在品质相关性状方差。
表3 森茂一号×绿宝石杂交组合果实性状主成分特征值及方差贡献率
Table 3 Principal component eigenvalues and the variance contribution rate of the fruit traits of Senmao1 and Emerald hybrid progenies
主成分Principal component特征值Eigenvalue 12345 2.909 1.919 1.324 1.128 1.011方差贡献率Variance contribution/%29.093 19.192 13.239 11.277 10.113累计方差贡献率Cumulative variance contribution/%29.093 48.285 61.524 72.801 82.915
图4 森茂一号×绿宝石杂交组合果实性状的主成分分析
Fig.4 Principal component analysis of the fruit traits of Senmao1 and Emerald hybrid progenies
3 讨 论
果实主要经济性状是果树性状研究中最受关注的性状特征，直接影响着水果的商业价值和市场需求量。而掌握果实性状的遗传倾向，探明亲本遗传特点，是果树育种的重要前提环节。果树性状可分为质量性状和数量性状，但因果树遗传背景复杂，大多性状为微效多基因控制的数量性状[25]。研究表明果实大小、果形指数、果蒂痕、果柄长度、果实硬度、果实可溶性固形物含量等性状为多基因控制的数量性状，在后代群体中广泛分离，呈单峰正态分布[26-29]。而果实可滴定酸遗传相对较复杂，符合受1个或多个主基因和多种微效基因共同控制的数量性状的遗传规律[30-32]。在本研究中，正反交组合中单果质量等8个性状在后代中均广泛分离，呈正态分布，均符合数量性状的遗传规律，与前人[17-18]研究结果相同。而果实可滴定酸含量和固酸比在后代中则呈偏正态分布，可能是受主效基因和多基因共同控制的数量性状，这与李宝江等[33]的研究结论相一致。
果实大小是评价果实外观品质的主要指标，也是市场对优质果实分类的主要参考标准。在果实大小遗传倾向研究中，韩明玉[34]、睢薇等[35]认为由于育种过程中长期大果单向筛选，造成选育出的大果品种遗传效应中非加性效应比例增大。在有性繁殖中，非加性效应解体，子代体果实普遍呈偏小变异。而在本研究中，正交后代单果质量呈偏小遗传，反交呈趋中偏大变异。这一结果与刘月等[20]在蓝莓正反交中的研究相一致。在本研究中，杂交后代可能受父本的影响，当大果型森茂一号作父本时，后代超亲率HH 为42.31%，遗传优势明显。且Ta 大于100%，H2高达91.50%，遗传效应大。说明当以大果型的亲本作父本时更易将大果性状遗传给后代。由于大果蓝莓品种在目前蓝莓鲜食市场中极具竞争力，因此在今后杂交育种中应选择遗传力大的大果型亲本组合，并适当增加杂交后代群体的株数，更有利于提高大果型优良子代的选择潜能。
利用果形指数值进行果实形状描述既简单又准确，故被广泛应用于果树果实形状遗传倾向调查研究中。在果形指数遗传倾向研究中，王兆吉[36]发现，西瓜杂交群体后代中果形指数呈单峰连续正态分布，且测量值大多介于供试双亲均值之间，表现为趋中变异倾向，这与本研究正反交组合果形指数趋中遗传相一致。且这一趋势在猕猴桃[37]、葡萄[38]等果树的果形指数遗传倾向研究中也得到了验证。另外，在本研究中，由于选择的亲本森茂一号、绿宝石的果形指数接近，分别为0.65、0.68，后代果形指数没有表现出明显的趋于亲本遗传倾向。因此，今后可选择差异明显的组合进一步研究。
果蒂痕是果柄与果实脱离时由于果皮破裂和果肉组织损伤而形成的小伤痕。对于蓝莓来说，大而湿的果蒂痕容易导致果实采后水分流失、果实皱缩、蒂部腐烂、果实变质等问题，而小而干的果蒂痕则有利于延长蓝莓果实贮藏时间，维持果实品质[39]。因此，在遗传水平上解析果蒂痕性状遗传规律，对选育出具有小果蒂痕、耐贮性高的蓝莓品种具有重要意义。刘有春等[17]在蓝莓Berkeley×N6正、反交群体遗传倾向研究中发现，果蒂痕大小趋近于亲本平均值，与本研究中的果蒂痕遗传倾向相似。又因为在蓝莓中果蒂痕超低亲遗传为优势遗传，在本研究中以小果蒂痕的绿宝石作父本时，其后代果蒂痕平均值小，且超低亲率LL 为31.41%，故果蒂痕存在着一定的父本遗传倾向。因此，今后在改善果蒂痕性状育种中应考虑父本果蒂痕大小，配置小果蒂组合，以提高获得理想植株后代的概率，选育出果蒂痕小的类型。
果柄由花柄发育而来，是果实水分、养分及营养物质等的转运通道[40]。孙昊琪等[41]的研究表明，果柄长度影响果实可溶性糖和矿质养分的含量，粗度、长度均适中的果柄，结出的果实品质较好。在蓝莓育种研究中，短果柄、果穗过于紧密会导致果实畸形，不利于机械收割，同时病虫害易聚集，影响蓝莓生产。而果柄长的蓝莓果穗较为松散，果实不易受到挤压变形，且有利于机械采收。崔艳波等[42]对京白梨与鸭梨正反交后代遗传变异的研究表明，正反交组合果柄长均值平均值均小于亲中值，且后代群体中绝大多数都是低于低亲植株，与本研究正反交组合果柄长度遗传趋势一致。且在本研究中，正反交组合的果柄长度无父母本倾向，表现出明显的负向非加性效应，基因重组后发生解体，杂交后代果柄长度呈趋小劣势变异，无明显的杂种优势。因此，在配置组合时应注意选择长果柄且遗传力较大的品种作为杂交组合的父母本，较容易选择出长果柄的后代。
质地较软的果实采后易发生质地变软、褐变等问题，非常不利于贮藏和运输，而且质地较软的果实不利于机械采摘，人工采摘工作量大、速度慢，导致果实过熟，果实品质下降，市场销售受到限制。而硬度大的果实更有利于机械化采收，极大地缩短采摘时间，减少了人工消耗和成本[43]。因此，选育果实质地硬度大的蓝莓品种是果实品质改良的目标之一。刘家成等[9]在杏正反交后代中发现，果实平均硬度均低于双亲平均值，2个组合中超低亲后代均较多，表现为明显的偏低遗传的趋势。刘有春等[17]在蓝莓正、反交群体遗传倾向研究中也发现，果实硬度平均值趋近于低值亲本，杂交后代倾向于果实硬度变小的劣质遗传。且正、反交群体果肉硬度H2均小于60%，表明果实硬度遗传效应小，遗传不稳定，易受环境影响，均与本研究中果实硬度遗传倾向相似。另外，在本研究中，果实硬度存在一定程度的父本遗传倾向。当果实硬度大的绿宝石作父本时，后代群体平均硬度较大，且超高亲率较高；反之硬度小的森茂一号作父本时，其后代中超低亲群体较多。因此，在选配亲本时，应选择遗传力高的亲本，避免选择果实硬度低的亲本，可能需要进行多代杂交聚合控制果实硬度的基因，以获得硬度较大的后代。
近年来，果树杂交育种多集中在改良果实大小、产量、硬度以及植株抗病性等方面，但在这些性状改良过程中，往往会将一些低糖高酸位点或不良性状片段携带到基因组中，进而影响了选育品种的果实风味[44-45]。果实糖酸含量与果实风味息息相关，过低或过高的糖酸含量都会影响果实口感[46]。因此，研究果实糖酸遗传规律，掌握其遗传特点及趋势，有助于果实风味改良育种的高效进行。刘有春等[18]在Sapphire 和Berkeley 正反交组合糖酸性状研究中发现，杂交后代糖酸含量为数量性状，表现出广泛的分离，糖酸含量遗传呈衰退变异趋势。刘月等[20]在蓝莓正反交组合总酸含量遗传研究中也得到了偏低遗传趋势。在本研究中，正反交组合可溶性固形物含量平均值均小于亲中值，且正交群体超低亲率较高，偏小遗传倾向更明显，与前人研究结果相一致。且当果实可溶性固形物含量高的绿宝石作母本时更易将高糖性状遗传给后代。而在可滴定酸含量中，正交组合的平均值接近亲中值，且后代中介于双亲率较高，表现为趋中遗传。而反交组合后代均值小于双亲亲中值，且后代超低亲率较高，呈明显偏小遗传趋势。本研究结果与刘有春等[18]的结果略有差异，可能是本研究中正反交组合广义遗传力与其他试验相比较小，其中反交组合H2小于50%，遗传效应小，高酸亲本遗传不稳定，受自然气候条件及栽培技术措施等环境因素影响较大，可选择多个组合多世代进一步探讨。另外，本试验中当高酸的绿宝石作父本时，后代可滴定酸含量高，表现出趋于父本遗传的倾向，这一结果在刘有春等[18]的研究中得以证明。因此，在改善果实糖酸风味中，应选配高糖母本和低酸父本的组合，较容易选择出理想类型。
亲本森茂一号是从北高丛蓝莓爱国者自然授粉的实生苗中选育出来的北高丛蓝莓品种，爱国者则是US 3×早蓝（Earliblue）杂交而来。森茂一号遗传平均贡献力中伞房花越橘占71.9%，狭叶越橘占28.1%[47]。而亲本绿宝石是由FL91-69×NC1528 杂交选育出的南高丛蓝莓品种，其遗传平均贡献力中伞房花越橘为54.4%，常绿越橘为13.9%，狭叶越橘为1.9%，兔眼越橘为1.5%，小穗越橘为0.2%，其他越橘属资源为28.1%[48]。根据遗传背景可知，亲本绿宝石较森茂一号更为复杂。在本研究中，当绿宝石作母本，即反交组合，其后代群体的遗传优势明显优于正交组合，尤其是单果质量、可溶性固形物含量、可滴定酸含量、固酸比等性状的遗传倾向中后代超亲群体较多，筛选出优良子代的概率较大。究其原因可能是蓝莓育种过程中人为定向选择的因素较大，致使选育的品种遗传基础逐渐狭窄，后代在果实品质和抗性方面的能力逐渐下降。而野生越橘属植物在长期生存竞争和自然选择条件下积累了大量优质性状基因，是进行蓝莓品种改良的重要亲本材料。因而在绿宝石×森茂一号组合中，虽然存在加性效应数量性状的解体现象，但在子代中产生了新的高效应组合，出现超高亲后代。因此，在未来的蓝莓育种中，尽量选择含野生越橘属资源较多、遗传背景复杂的南高丛蓝莓品种作为亲本，拓宽北高丛蓝莓遗传背景，从而提高选育优质类型的概率。
果实主要经济性状是决定果实品质的重要指标，直接影响着消费者需求和商品经济价值。但由于果实性状较多，一一进行果实评价，工作量大且容易产生误差。张佳[49]研究发现果实性状之间所反映的信息有重叠，通过相关性分析，明确各性状之间的内在相关性，筛选出有代表性的综合指标进行评价，进而达到归类简化的目的。在本研究中，多个果实性状之间存在有极显著或显著相关关系。单果质量与果蒂痕呈显著正相关，且与果实可滴定酸含量呈显著负相关，大果型品种果蒂痕相比较大，而果实可滴定酸含量却因果实变大而降低，这与董卉卉等[50]的结果相似。果实硬度与可滴定酸含量之间呈极显著正相关，与固酸比呈显著负相关，果实硬度越高，果实中可滴定酸含量越高，而果实固酸比则越低，进而影响了果实风味，这与陆胜民等[51]的研究结果一致。此外，果形指数与果实硬度、果柄长度与可滴定酸含量均呈显著相关，但相关系数较小，可利用多个蓝莓品种进一步分析。在蓝莓育种中，优选大果、小果蒂痕、果实质地硬、固酸比大的蓝莓品种为育种目标。因此，鉴于果实大小与果蒂痕、可滴定酸含量、固酸比的内在相关性以及硬度对可滴定酸含量、固酸比的影响，在果实品质育种过程中，依据育种目标，正确选配亲本，适当采取措施避免不利因素，提高选育优质品种的概率。
4 结 论
通过对蓝莓森茂一号与绿宝石的正反交组合后代果实主要经济性状的调查分析，认为果实性状在绿宝石×森茂一号即反交组合的遗传优势明显。在杂交过程中，虽然反交组合存在加性效应数量性状的解体现象，但在子代中产生了新的高效应组合，出现超高亲后代。因此，蓝莓杂交育种时，要想获得更多的大果、果硬且风味好的后代，在父母本选择与确定上，应以高糖品种为母本，大果、果硬、低酸品种为父本进行杂交组合设计，更易筛选出优良子代。另外，通过相关性分析和主成分分析，发现10 个果实性状中果实大小、可滴定酸含量等性状是具有代表性的综合指标，可通过这些综合指标进行杂交后代性状表现的初步预测和早期筛选，从而缩短育种周期，提高蓝莓育种效率。
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