杨梅（Myrica rubra Sieb Zucc.）为杨梅科杨梅属常绿果树，光合速率日变化规律受栽培环境影响，具有“单峰”和“双峰”两种现象，光补偿点在25～53 µmol·m- 2·s- 1 之 间，光 饱 和 点 在335.05～700.09 µmol·m-2·s-1之间，具有阳性植物的特性[1-3]。浙江省杨梅在采收期易遭遇持续雨水天气造成丰产不丰收，设施栽培可调控环境因子，减少病虫害发生，在高温多雨的江浙地区，能显著提高果实品质，增加商品果率[4]，近年来设施栽培杨梅发展势头迅猛。设施栽培改变杨梅的光合特性[5]，成熟期大棚内杨梅果实品质比棚外优良，但是由于转色期至成熟期间棚内的光照不足，需要人工补光，提高设施栽培杨梅果实的综合品质[6]，关于杨梅的补光研究尚未见报道。
光质是植物生长发育的重要影响因子之一，能调节形态建成、生理代谢、营养品质等[7]。随着设施园艺的不断发展，光质调控在设施栽培中用于促进作物生长和改善农产品品质，应用日益广泛，如不同颜色光质可显著改善番茄幼苗生长，提高番茄产量[8-9]，蓝光显著增加柑橘维生素C 和类胡萝卜素含量[10-11]。LED植物生长灯红蓝（7∶2）补光3 h，冬季日光温室西葫芦的果实品质得到显著改善，维生素C含量、可溶性蛋白含量和糖酸比显著增加[12]。LED混合光源绿光∶蓝光∶红光=1∶1∶3 处理可以增加日光温室微型薯生产的数量和质量[13]，LED 红光促进青花菜和树莓中萝卜硫素、维生素C、总酚等活性物质积累[14-15]，LED 补充光源能够显著提高水稻和麦草内源激素含量、抗氧化酶活性、可溶性蛋白和丙二醛含量，提高产量和抗逆性[16-17]，红光与白光对火龙果茎的叶绿素、内源激素含量及开花数、果实产量有较明显的促进效果[18]，运用不同颜色透光膜可以提高杨梅果实品质，改变杨梅果实成熟期[19-20]。由于不同的植物对不同照明系统有不同的反应，所以为特定作物量身定制照明系统非常重要[21]，开发针对设施杨梅的补光系统是产业的迫切需求，有望通过补光的技术措施提高设施栽培杨梅果实的综合品质。
笔者在本研究中选择不同红蓝光比例的LED灯、荧光灯，观测补光对杨梅硬核期、转色期和成熟期的树体营养生长和果实发育的影响，为开发设施栽培杨梅补光技术提供理论指导。
1 材料和方法
1.1 试验材料
试验于2018 年5—6 月在浙江省兰溪市马涧镇杨梅园进行。供试品种为健康的16 年生连栋大棚设施栽培东魁杨梅。杨梅园土壤为酸性黄壤，pH 4.25，有机质含量（w，后同）12.53 g·kg-1，全氮含量0.71 g·kg-1，水解氮含量37.25 mg·kg-1，有效磷含量2.14 mg·kg-1，速效钾含量178.67 mg·kg-1。施肥施药等按常规管理。
光源采用4 种不同红蓝光比例的补光灯类型（图1）：全光谱LED育苗灯(50 W，RB 2∶1，LYM)和全光谱LED 生长灯(50 W，RB 5∶1，LSZ)、荧光育苗灯(60 W，RB 1∶4，YYM)和荧光生长灯(60 W，RB 1.2∶1，YSZ)，均从上海合鸣照明电器有限公司采购，以不补光为对照（CK）。不同的灯分别设计1盏和3盏两个补光剂量，1 盏灯悬挂在树体冠幅中心点垂直上方1 m 水平位置；3 盏灯的悬挂方法如下，以树冠滴水线垂直上方1 m 水平位置圆圈的1/3 周长处为端点进行两点连线，3条连线中间位置分别悬挂1盏灯，每株树共悬挂3 盏灯，3 盏灯之间的距离相等。每个补光处理随机选择3株树，每株树算1个重复，每处理共3 次重复，不同重复树体间距5 m 以上。补光从杨梅果实硬核期开始，到杨梅果实成熟结束，每天补光时间从5:00—19:00。
图1 补光设置
Fig.1 Schematic diagram of setting of light supplementation
1.2 测定方法
取各处理植株的东、南、西、北4个方向春梢各5支，共20支，用直尺测量春梢长度，用数显游标卡尺（上海刀具厂）测量当年生春梢基部直径，取平均植，每支算1次重复。选取树体外围中部位置营养枝顶端以下第4～8 枚成熟叶片进行测定和取样，每个测量指标取30 枚叶片检测并且取平均植，用SPAD-502 PLus 叶绿素计（日本美能达公司）离体测定SPAD 植，测量叶片长度（叶片顶端至基部最长距离，不包括叶柄）、宽度（叶片中间最宽距离），叶片厚度用数显游标卡尺测量，先测定10枚叶片的厚度，3次重复，取10枚叶片厚度的平均植。
果实自然成熟时于东、西、南、北、中5个方位分别在树冠的中部各采取果实40个，之后检测包括颜色以及可溶性固形物、总糖、可滴定酸、维生素C 含量等品质参数指标。用手持糖度计（Pocket refractometer pal-1）测定可溶性固形物含量百分比。采用色差自动检测计进行色差程度的检测，测定每个果实处于赤道部位环4个方向的L（光泽明度）、a（红色饱和度）和b（黄色饱和度），取平均植。采用蒽酮比色法测定总糖含量，采用酸碱滴定法测定可滴定酸含量，采用2-6 二氯靛酚滴定法测定维生素C 含量[22]。糖酸比用总糖含量与可滴定酸含量的比植表示。果实的蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）的提取和活性测定参考凌丹丹等[23]的方法。
1.3 数据统计分析
采用Excel 2010作数据初步处理，基于DPS15.0软件采用Duncan’s 新复极差法进行显著性检验（p ＜0.05）。
2 结果与分析
2.1 不同补光处理对叶和新梢特性的影响
所有补光处理对杨梅的叶长、叶宽、叶厚和梢长均有较好的促进作用。显著促进叶长、叶宽和叶厚的生长，促进效果分别在6.91%～18.91%、6.16%～18.47%和4.01%～24.56%之间，除悬挂1 盏全光谱LED 育苗灯（1LYM）处理和悬挂1 盏荧光育苗灯（1YYM）处理外的叶长、除1LYM 外的叶宽以及除悬挂1 盏荧光生长灯（1YSZ）、悬挂3 盏全光谱LED育苗灯（3LYM）和悬挂3盏荧光生长灯（3YSZ）处理外的叶片厚度，其他补光处理的促进作用均达到显著水平（表1）。对枝梢长度也有显著的促进作用，促进效果为16.35%～64.53%，均达到显著水平。总体来说，对叶长、叶宽、叶厚和枝梢长度4 个参数促进作用均较好的是悬挂1 盏全光谱LED 生长灯（1LSZ）、1YYM、1YSZ 及悬挂3 盏全光谱LED 生长灯（3LSZ）和3YYM。但是所有补光处理对枝梢粗度和叶绿素含量影响不显著。这说明，所有补光处理均能较好地改善大棚杨梅的叶片和新梢的生长。
表1 不同补光处理对设施栽培杨梅营养生长的影响
Table 1 The vegetative growth of facility cultivation of bayberry under different light supplemental treatments
注：1LYM、1LSZ、1YYM、1YSZ 表示每株树悬挂了1 盏灯；3LYM、3YYM、3YSZ、3LSZ 表示每株树悬挂了3 盏灯。LYM.全光谱LED（50 W）育苗灯；LSZ.全光谱LED（50 W）生长灯；YYM.荧光育苗灯（60 W）；YSZ.荧光（60 W）生长灯；CK.不补光对照。同一列数据后不同小写字母表示差异显著（p ＜0.05）。下同。
Note：1LYM,1LSZ,1YYM,1YSZ means 1 lamp installed on each tree；3LYM,3YYM,3YSZ,3LSZ means 3 lamps installed on each tree.LYM.Full spectrum LED(50 W)seedling lamp;LSZ.Full spectrum LED(50 W)growth lamp;YYM.Fluorescent seedling lamp(60 W);YSZ.Fluorescent(60 W)growth lamp;CK.No light supplement control.The lowercase letters indicate significant difference in the same column(p ＜0.05),and different letters indicate significant difference.The same below.
处理Treatment 1LYM 1LSZ 1YYM 1YSZ 3LYM 3LSZ 3YYM 3YSZ对照CK叶绿素(SPAD)Chlorophyll 44.47±0.60 a 43.82±0.48 ab 42.73±0.44 b 43.78±0.45 ab 43.73±0.27 ab 42.87±0.35 b 43.01±0.12 ab 44.50±0.36 a 43.37±0.66 ab叶片长度Leaf length/mm 104.47±2.53 c 114.61±5.84 a 106.04±1.29 c 108.60±2.23 b 111.21±9.07 ab 111.85±4.00 ab 111.47±7.35 ab 116.20±1.14 a 97.72±2.52 c叶片宽度Leaf width/mm 30.52±1.56 c 33.08±1.01 ab 32.22±0.60 b 33.06±1.02 ab 33.78±2.04 a 32.32±1.47 ab 34.06±1.76 a 33.41±0.43 a 28.75±1.04 c叶片厚度Leaf thickness/mm 4.62±0.24 b 4.69±0.36 b 4.73±0.23 b 4.33±0.04 c 4.15±0.19 c 4.97±0.35 a 4.84±0.42 a 4.18±0.19 c 3.99±0.09 c枝梢长度Twig length/mm 62.82±3.67 c 75.38±3.11 b 76.67±4.14 b 79.17±2.80 b 65.61±4.33 c 88.83±4.74 a 79.27±9.09 b 63.58±2.90 c 53.99±1.91 d枝梢粗度Twig width/mm 2.67±0.09 ab 2.59±0.10 b 2.85±0.06 a 2.70±0.07 ab 2.59±0.05 b 2.68±0.01 ab 2.84±0.10 ab 2.59±0.01 b 2.70±0.08 ab
2.2 不同补光处理对果实发育和品质的影响
2.2.1 对单果质量和果色的影响 不同的补光处理对果实大小发育和着色有一定的影响。除1YSZ处理外，1盏灯的处理总体表现为促进果实发育，在硬核期、转色期和成熟期比对照增加3.64%～29.92%，其中1LYM 处理的果实在成熟期单果质量增加最大。与对照相比，3 盏灯的处理对果实发育影响不显著或者有一定的抑制作用，其中3LSZ和3YSZ在3 个时期均表现出抑制作用，至成熟期单果质量比对照低6.84%和15.13%。1YYM 增加了果实亮度，L 植增大23.72%，3YYM 和3YSZ 使a 植显著增大，果实比对照偏红色，1LSZ、1YYM、1YSZ、3LYM、3LSZ使a植显著减小，果实比对照偏绿色，1LYM与对照差异不显著。所有处理只有1YSZ 使b 植为正植，果实与对照相比偏黄色，其他处理和对照b植均为负植，说明这些补光处理对b植改善效果不佳（表2）。从综合促进果实发育和改善亮度颜色的效果来看，1YYM最好，1LSZ和1LYM次之。
表2 不同补光处理对设施栽培杨梅单果质量和果色的影响
Table 2 The fruit weight and color changes of bayberry in facility cultivation under different light supplemental treatments
处理Treatment L a b 1LYM 1LSZ 1YYM 1YSZ 3LYM 3LSZ 3YYM 3YSZ对照CK单果质量Single fruit weight/g硬核期Hard nucleus stage 12.03±0.05 a 12.82±0.10 a 13.07±0.07 a 11.31±0.17 b 11.95±0.04 a 10.67±0.10 c 12.21±0.17 a 10.73±0.30 c 12.37±0.09 a转色期Color changed stage 21.69±0.17 a 20.54±0.09 b 20.61±0.27 b 18.13±0.50 c 18.26±0.31 c 16.57±0.39 d 18.05±0.16 c 15.61±0.11 e 18.25±0.31 c成熟期Maturation 31.35±0.34 a 28.26±0.28 b 28.14±0.48 b 24.94±1.12 c 24.56±0.58 c 22.48±0.70 d 23.90±0.29 c 20.48±0.07 e 24.13±0.56 c Color L 30.09±0.67 b 34.83±0.54 b 40.89±0.56 a 34.85±1.97 b 34.67±2.44 b 34.83±0.54 b 30.65±2.37 b 34.31±0.95 b 33.05±1.29 b Color a 12.30±3.58 b 7.59±11.25 c-24.15±23.65 e 1.87±13.53 d-1.88±18.73 d-21.29±16.25 e 16.74±3.69 a 19.69±19.88 a 11.19±11.09 b Color b-168.64±67.38 e-176.58±114.05 e-48.95±56.11 b 35.20±135.96 a-49.35±78.61 b-160.52±55.93 e-206.07±130.16 f-80.16±60.38 c-112.78±29.59 d
2.2.2 对成熟果实可溶性固形物、总糖、可滴定酸及维C含量的影响 各补光处理均对杨梅果实品质有一定的改善作用（表3）。可溶性固形物含量除3LYM 外，其余处理的均略有增加，在1.52%～5.64%之间；总糖含量除1YSZ 和3LYM 外，其余处理的总糖含量略有增加，增加0.09%～7.66%。可滴定酸含量除1YYM降酸效果较弱、降低3.64%外，其余处理降酸效果均显著，降低11.52%～30.91%。除1YYM的糖酸比略有增加（增加3.90%）外，其余处理的糖酸比均显著增加，在17.82%～55.88%之间，无论是LED灯还是荧光灯，生长灯处理的糖酸比大于育苗灯处理，除LSZ外同类型3盏灯的效果优于1盏灯。所有补光处理维生素C含量显著增加，增加13.01%～34.79%，其中1LYM、1LSZ、1YSZ、3YYM增加最多。这说明，综合糖酸比和维生素C含量增加情况，1LSZ对果实品质的改良作用最好，1LYM作用次之。
表3 成熟期杨梅果实可溶性固形物、总糖、可滴定酸、维生素C 含量及糖酸比
Table 3 The contents of soluble solids,total sugars,titratable acids,vitamin C and sugar-acid ratio in ripen bayberry fruit
处理Treatment 1LYM 1LSZ 1YYM 1YSZ 3LYM 3LSZ 3YYM 3YSZ对照CK w（可溶性固形物）Soluble solids/%14.17±0.41 ab 14.05±0.24 ab 14.21±0.31 ab 14.31±0.18 ab 13.74±0.19 b 14.62±0.24 a 14.34±0.12 ab 14.38±0.05 ab 13.84±0.24 ab w（总糖）Total sugar/%12.39±0.25 a 12.51±0.30 a 11.63±0.57 a 11.52±0.97 a 11.37±0.32 a 11.71±1.04 a 12.11±0.11 a 12.09±0.08 a 11.62±0.17 a w（可滴定酸）Titratable acid/%1.46±0.06 b 1.14±0.11 c 1.59±0.16 ab 1.27±0.06 c 1.33±0.11 c 1.27±0.06 c 1.46±0.06 b 1.14±0.11 c 1.65±0.12 a糖酸比Sugar acid ratio 8.49 10.97 7.31 9.07 8.55 9.22 8.29 10.61 7.04 w（维生素C）Vitamin C content/(mg·100 g-1)10.15±0.65 b 10.15±0.86 a 9.50±0.86 a 10.15±0.86 a 8.51±0.32 b 10.48±0.32 a 10.15±0.32 a 9.83±0.56 b 7.53±1.42 c
2.3 不同补光处理对果实发育过程中糖代谢相关酶活性的影响
2.3.1 对蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性的影响 各补光处理均显著改变了蔗糖磷酸合成酶活性。在同一个时间内，无论是LED 灯还是荧光灯，生长灯促进蔗糖磷酸合成酶活性的效果均优于育苗灯，同类型3盏灯的效果优于1盏灯，这与成熟期果实糖酸比的规律基本一致。除1YYM 在硬核期和成熟期杨梅果实的蔗糖磷酸合成酶活性显著降低、3YYM 在硬核期没有显著变化外，其余所有补光处理在硬核期、转色期和成熟期共3个时期中蔗糖磷酸合成酶活性均显著增加，在7.28%～49.81%之间，1LSZ、3LSZ 的蔗糖磷酸合成酶活性增加最多，在21.08%～49.81%之间，而且硬核期增加最显著（图2）。这说明红光占比大的LED 类生长灯的补光利于杨梅果实的成熟和糖分的积累，LED生长灯补光效果优于荧光生长灯。
图2 补光处理下杨梅果实蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性变化
Fig.2 The changes in sucrose phosphate synthase(SPS)activity of bayberry fruit under different light quality and light intensity
柱子上字母后数字1、2、3 分别代表在硬核期、转色期和成熟期，不同小写字母代表差异显著（p ＜0.05）。下同。
Letters with the number 1, 2, 3 on the columns represent the hard nucleus stage, color changed stage and mature stage respectively, and different small letters represent significant difference(p ＜0.05).The same below.
2.3.2 对蔗糖合成酶（SS）活性的影响 各补光处理均显著改变了蔗糖合成酶活性。在同一个时间内，无论是LED 灯还是荧光灯，生长灯促进蔗糖合成酶活性的效果优于育苗灯，但是同类型3 盏灯的效果与1 盏灯相比有好有差，这也与成熟期果实糖酸比的规律基本一致。除1YYM 在转色期杨梅果实的蔗糖合成酶活性显著降低，其余所有补光处理在硬核期、转色期和成熟期中蔗糖合成酶活性均显著增加，在3.14%～42.75%。其中，与促进蔗糖磷酸合成酶的活性效果相似，1LSZ、3LSZ的蔗糖合成酶活性增加最多，在14.70%～42.75%之间，而且硬核期增加最显著（图3）。这说明红光占比大的LED生长灯的补光利于杨梅果实的成熟和糖分的积累，LED生长灯补光效果优于荧光生长灯。
图3 补光处理下杨梅果实蔗糖合成酶（SS）活性变化
Fig.3 The changes in sucrose synthase(SS)activity of bayberry fruit under different light quality and light intensity
3 讨 论
不同光质处理能引起植物发生形态和生理变化，营养生长能直观反映植物生长[24-25]。番茄苗期照射红光或蓝光可促进番茄幼苗的生长，有利于培育壮苗，蓝光处理幼苗花期提早，产量显著提高[8, 21]。本研究结果与其一致，经LED 生长灯（RB 5∶1，LSZ）处理后，杨梅叶长、叶宽、叶片厚度和梢长均显著高于对照，说明随着红蓝组合LED光源中红光比例的增加，植株的营养生长会更旺盛。但张晶等[26]研究经LED 植物生长灯（RB 5∶1）处理后草莓的株高、叶片数、叶柄长等都有显著降低，与本文研究结果不同，这可能与不同的植物对光的利用效能不同相关。本研究所有补光处理对叶绿素含量没有显著性影响，这与前人研究一致，红蓝光对生菜的叶绿素含量也没有显著影响[27]。白蓝光组合补光的大葱光合电子传递效率和叶绿体超微结构完整性方面均有显著提高和改善[25]，比白-绿组合和白-黄组合效果更好，这说明补光改变植物营养生长的机制复杂，植得深入研究。
补光能提高作物产量，提高果实品质，如补光提高甜椒产量、改善果实品质[28]。红蓝（3∶1）组合光和红色光质处理下番茄红色素含量与对照相比有明显升高[29-30]，提高茄子产量[31]，红蓝光显著增加马铃薯块茎质量和葡萄单果粒质量[13, 32]。本研究中，经1LSZ、1YYM处理后，杨梅果实发育加快，单果质量增大，这与前人的研究一致[28-32]。红蓝光处理葡萄的总糖含量略高于对照[32]，本研究中生长灯处理的杨梅果实可溶性固形物、总糖含量略有增加，这与前人研究结果基本一致[32]。但是红蓝补光对葡萄的降酸效果不明显[32]，这与本文结果不一致，本研究中所有补光处理酸含量明显下降，这可能是因为葡萄和杨梅果实酸的降解过程有差异。红蓝光处理的西葫芦和生菜维生素C 含量显著增加[12，27]，本文研究结果与前人研究结果一致，这说明红蓝补光对杨梅果实的营养价植和风味提升有促进作用。紫外光、蓝光和红蓝光3种光质补光处理均增加了葡萄果实中醛酮类物质的种类及含量[32]，蓝光能增加柑橘的抗坏血酸和类胡萝卜素的含量[10-11]，LED 灯红蓝白光组合处理后可提高茄子、香蕉和树莓的抗坏血酸、总酚、可溶性糖、游离氨基酸、可溶性蛋白含量[15，33-34]，红蓝光处理的甜瓜果实糖和酯类香气物质含量较高[35]。蓝色≥50%的双色光能保证麦草产量，提高胡萝卜素含量，降低过氧化氢（H2O2）和丙二醛（MDA）含量，麦草抗逆潜力增大[17]。笔者在本研究中未就杨梅总酚、酯类、H2O2和MDA 等物质进行检测，杨梅是总黄酮类物质含量较高的水果，补光处理也可能对杨梅的次生代谢和抗逆物质具有较大的影响，这植得后期深入研究。
蔗糖是成熟果实中的主要糖分，SPS和SS是参与蔗糖合成的关键酶，不同光质处理下植物中的碳水化合物含量的变化会受到这些相关酶活性的调控，较高的酶活性意味着有利于光合作用产物向蔗糖的转化。凌丹丹等[23]研究番茄叶片的蔗糖合成酶（SS）的活性在白红蓝光处理下最高，本研究中在果实的3 个生长时期内，所有补光处理均显著促进SPS活性和SS活性，这与本文研究结果相一致。本研究中SPS 活性和SS 活性增加规律与成熟期果实总糖含量的规律略有差异，但是与糖酸比一致，这很可能是SPS 活性和SS 活性变化影响到可滴定酸相关酶活性，补光处理对可滴定酸降解的影响植得深入研究。
总之，在设施杨梅栽培上开发系统的补光技术，促进杨梅的营养生长，增强树体抗逆性，增加单果质量，改善果实品质，提升果品风味，是植得深入研究和推广的现代产业技术。
4 结 论
所有补光处理对杨梅的叶长、叶宽、叶厚和梢长均有较好的促进作用。1盏灯的处理总体表现为促进果实发育，在硬核期、转色期和成熟期单果质量比对照增加3.64%～29.92%，其中1LYM的成熟期单果质量增加最大，3 盏灯的处理对果实发育影响不显著或者有一定的抑制作用。各处理显著降低果实可滴定酸含量3.64%～30.91%，显著增加糖酸比和维生素C 含量，分别增加3.90%～55.88%和13.01%～34.79%，其中1LSZ的糖酸比和维生素C的含量增加最大。各补光处理均显著增加了蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶活性。但是所有补光处理对梢粗和叶绿素作用不显著，对色差改善作用欠佳。总之，1LSZ和1LYM的补光处理对设施栽培杨梅增加单果质量和改善果实综合品质效果较好，植得在产业上大力推广。
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