柑橘在我国占有重要的经济地位，因风味独特、富含营养物质而广受欢迎。靖安椪柑是江西省名特优柑橘品种，被称为“远东橘王”，具有果形美、色泽艳、汁多渣少、风味香甜、耐贮藏、成熟晚等特点，已成为靖安地区果农经济收入的重要来源[1]。然而，靖安椪柑生产具有很强的季节性，果实成熟期集中，采后贮藏存在果实糖和有机酸的减少、浮皮以及组织细胞的氧化损伤等问题[2-4]，从而造成品质劣变，给当地果农造成较大的经济损失。采后贮藏保鲜是柑橘生产中重要环节之一，目前，柑橘果实主要通过咪鲜胺、2，4-D等化学保鲜剂和热处理、辐照技术等物理措施[5-7]进行采后贮藏保鲜，然而，热处理等物理措施虽然绿色环保，但成本较高，而化学保鲜剂又存在农药残留威胁人体健康和环境安全问题[8]。随着人们对食品安全关注的日益增强，近年来如何利用高效安全的外源信号物质调控果实采后贮藏品质已成为研究热点。
γ-氨基丁酸（γ-aminobutyric acid，GABA），也称γ-氨基酸，广泛存在于植物体内[9]。大量研究证明，GABA 通过提高光合作用、调控活性氧（ROS）代谢以及激活抗氧化酶等途径提高植物的抗逆性，与植物抗氧化系统密切相关[10]。外源GABA可显著提高盐胁迫下番茄嫁接苗SOD、POD 和CAT 活性[11]，亦可促进热胁迫下茶树多酚积累，诱导POD、CAT 和APX 活性增强[12]。另有研究表明，外源GABA 处理后能显著提高桃[13]和香蕉[14]等果实内源GABA的含量，从而提高果实的耐冷性，亦可激发血橙SOD、POD、APX 和谷胱甘肽还原酶（GR）活性，抑制丙二醛（MDA）含量的上升，有效缓解低温胁迫膜脂过氧化伤害[15]。此外，GABA还影响果实采后有机酸代谢从而调控果实贮藏品质，苹果经10 mmol·L-1 GABA处理可显著延缓可滴定酸和苹果酸的损失，并增加琥珀酸和草酸的含量[16]；外源GABA 处理能够抑制夏橙和纽荷尔脐橙果实贮藏期柠檬酸降解相关基因表达，有效减缓柠檬酸含量降解，改善果实的贮藏品质[17]。
笔者项目组前期研究（数据未发表）发现0.5~5.0 mmol·L-1外源GABA 处理能有效提高柑橘采后果实品质和贮藏性能，其中0.5 mmol·L-1处理效果最佳。笔者旨在进一步探索0.5 mmol·L-1外源GABA 处理对靖安椪柑果实贮藏过程中的品质变化和抗氧化能力的影响，进一步阐明其生理调节机制，从而为GABA 应用于柑橘果实采后贮藏保鲜与品质调控提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 材料和处理
靖安椪柑果实于2019年11月17日采自江西省靖安县果业局下属果园，当天运回江西农业大学江西省果蔬保鲜与无损检测重点实验室，发汗2 d后，选择中等大小、色泽一致、无病虫害及物理损伤的果实，采用0.5 mmol·L-1GABA浸果2 min，以清水浸泡为对照，3 次重复，每重复200 个果实。自然晾干后单果装聚乙烯袋（18 cm×14 cm×5 μm），置人工气侯室（室温20±1 ℃，RH 95±2%）贮藏60 d。取20个果实固定测量失重率和色差指数，每10 d取15个果实测定果实品质指标，并取部分果皮和果肉用液氮速冻，保存于-80 ℃，用于后续指标测定。
1.2 色差指数测定
采用日本柯尼卡美能达可携式色差计（CR-400）。每处理测定20个果实，每果随机均匀取果实赤道部4 个点测定a*值（红绿色差：正值为红色，负值为绿色）、b*值（黄蓝色差：正值为黄色，负值为蓝色）和L*值（亮度），按以下公式计算柑橘色差指数（CCI）：CCI=1000×a*/(L*×b*)。
1.3 失重率测定
每个处理选取20个果实，每10 d称量其单果质量，计算失重率，失重率/%=（贮前质量-贮后质量）/贮前质量×100。
1.4 可滴定酸和可溶性固形物含量测定
采用酸碱中和滴定法测定可滴定酸（Titratable acid，TA）含量[18]，结果以柠檬酸的量换算；采用RA-250WE 手持数字糖度计测定可溶性固形物（Total soluble solids，TSS）含量。每处理3次重复。
1.5 可溶性糖和有机酸含量提取与测定
果实可溶性糖和有机酸含量提取与测定参照高阳等[1]的方法，采用高效液相色谱法（HPLC）测定其组分含量。
1.6 抗氧化酶活性和H2O2含量测定
参照曹建康等[18]的方法，过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性采用紫外比色法测定；过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定，酶活性单位以U·g-1·min-1 表示。超氧化物歧化酶（SOD）活性和H2O2含量采用试剂盒（南京建成生物工程研究所）测定，酶活性单位以U·g-1表示，H2O2含量结果表示为μmol·g-1。
1.7 酚类物质含量和羟自由基清除率测定
样品研磨后称取0.5 g，加入10 mL 无水甲醇摇匀，在50 ℃下超声辅助提取30 min，于5000 r·min-1离心15 min，重复提取3 次后混合上清液定容至30 mL，用于总酚、类黄酮含量和羟基自由基清除率测定，总酚、类黄酮含量（w，后同）以mg·g-1表示，羟基自由基清除率结果以清除百分率表示[18-20]。
1.8 数据统计与分析
试验采用完全随机设计，使用Excel 2016 进行数 据 统 计，用Graph Pad Prism8.0 和Excel 2016 作图，用SPSS20.0 统计软件进行显著性差异分析：显著（p ＜0.05）、极显著（p ＜0.01）。
2 结果与分析
2.1 GABA 处理对靖安椪柑果实失重率和色差指数的影响
由图1 可知，靖安椪柑果实经GABA 处理后在60 d贮藏期间，果实的失重率呈现上升的趋势，在贮藏10~60 d 对照组的失重率均高于GABA 处理组，差异极显著。
图1 GABA 处理对靖安椪柑失重率的影响
Fig.1 Effects of GABA treatment on weight loss rate of Jing’an ponkan fruit
*表示GABA 处理与对照存在显著差异（p ＜0.05），**表示GABA 处理与对照存在极显著差异（p ＜0.01）。下同。
* indicates significant difference between GABA treatment and control (p ＜0.05), and ** indicates extremely significant difference between GABA treatment and control(p ＜0.01).The same below.
由图2-A 和图2-B 可知，果皮CCI 与果皮a*的变化趋势一致，随着贮藏时间的延长呈现不断上升的趋势，且GABA 处理与对照果实间无显著差异。果皮b*值如图2-C 所示，在贮藏前期GABA 处理组显著高于CK组，但贮藏30 d后，GABA处理组显著低于对照组。果皮的L*值如图2-D 所示，在整个贮藏期呈现先上升后下降的趋势，且GABA处理能维持果实贮藏前期更高的亮度。
图2 GABA 处理对靖安椪柑色差的影响
Fig.2 Effects of GABA treatment on CCI of Jing’an ponkan fruit
2.2 GABA 处理对靖安椪柑果实可溶性固形物含量的影响
如图3 所示，椪柑果实采摘时TSS 含量为13.0%，随着贮藏时间直至50 d 都呈不断上升的趋势，在贮藏60 d 时，TSS 含量呈现下降的趋势，且GABA 处理组和对照组分别下降了0.9%和1.5%。在贮藏期60 d 内，GABA 处理组TSS 含量均高于对照组，但两者没有差异。
图3 GABA 处理对靖安椪柑可溶性固形物含量的影响
Fig.3 Effects of GABA treatment on TSS of Jing’an ponkan fruit
2.3 GABA 处理对靖安椪柑果实可溶性糖含量的影响
从图4可知，在靖安椪柑果实贮藏过程中，总糖（图4-A）和蔗糖（图4-D）含量随贮藏期的延长呈上升的趋势，果糖（图4-B）含量比较稳定，葡萄糖（图4-C）含量总体呈下降趋势。靖安椪柑果实中蔗糖的含量较高（37.38~44.07 mg·g-1），其次是果糖（23.68~27.34 mg·g-1）和葡萄糖（20.64~27.58 mg·g-1）。GABA 处理组的总糖、果糖、葡萄糖与对照组相比在贮藏10~30 d 都维持在更高的水平，且存在极显著性的差异，GABA 处理组与对照组相比在贮藏10、20和30 d的蔗糖含量分别提高了6.42、3.32、5.60 mg·g-1，果糖含量分别提高了1.83、1.63、2.39 mg·g-1，葡萄糖含量分别提高了3.79、1.05、3.54 mg·g-1。
图4 GABA 处理对靖安椪柑可溶性糖含量的影响
Fig.4 Effects of GABA treatment on soluble sugars content of Jing’an ponkan fruit
2.4 GABA 处理对靖安椪柑果实可滴定酸和有机酸含量的影响
靖安椪柑可滴定酸含量（图5-A）随贮藏时间的延长呈下降的趋势，在贮藏10~40 d，GABA 处理组果实TA 含量极显著高于对照组，两组果实TA 含量分别是1.06%、1.08%、1.02%、0.91%和0.93%、0.94%、0.81%、0.75%。
图5 GABA 处理对靖安椪柑可滴定酸和有机酸的影响
Fig.5 Effects of GABA treatment on TA and organic acids content of Jing’an ponkan fruit
由图5-B 可知，靖安椪柑柠檬酸含量在整个贮藏期间呈下降的趋势，在贮藏20~40 d 时，GABA 处理组的柠檬酸含量极显著高于对照组，这与可滴定酸（图5-A）和有机酸（图5-F）含量的变化趋势一致，但贮藏50~60 d GABA处理与对照无显著差异。苹果酸含量（图5-C）在果实贮藏期间总体呈下降趋势，而奎宁酸含量（图5-E）反之。在贮藏40 d时GABA 处理组苹果酸和奎宁酸含量均极显著高于对照组，而GABA 处理组酒石酸含量（图5-D）在贮藏期20~60 d均显著低于对照组。
2.5 GABA 处理对靖安椪柑果实抗氧化酶活性的影响
GABA处理靖安椪柑果实的CAT活性（图6-A）与对照组相比，贮藏20 d 时维持在更高水平，贮藏30 d、40 d时存在极显著差异。APX活性（图6-B）在贮藏期内呈上升的趋势，且GABA处理组靖安椪柑果实除在贮藏10 和60 d 时的APX 活性极显著高于对照组，其他均低于对照果实。GABA 处理果实POD 活性（图6-C）呈先上升后下降的趋势，而对照组则波动比较大，除了在贮藏期20 d 和60 d 对照组显著高于GABA 处理外，其他时间均极显著低于GABA 处理组。在整个贮藏期间，GABA 处理组SOD 活性（图6-D）均高于对照组，在10、30 和60 d差异达显著水平，GABA 处理组分别是CK 组的1.18、1.15和1.05倍。
图6 GABA 处理对靖安椪柑抗氧化酶活性的影响
Fig.6 Effects of GABA treatment on antioxidant enzyme activity of Jing’an ponkan fruit
2.6 GABA 处理对靖安椪柑H2O2、总酚、类黄酮含量和羟自由基清除率的影响
靖安椪柑果实贮藏期间H2O2含量变化如图7-A所示，GABA 处理组在贮藏30 d 和40 d 极显著低于对照组而在50 d 和60 d 极显著高于对照组；总酚含量逐渐增加，GABA 处理组在贮藏10、50 和60 d 显著高于对照，但在30 d 和40 d 相反（图7-B）。在整个贮藏期间，GABA 处理组类黄酮含量均高于对照组，且在贮藏10、30和60 d达到显著差异水平（图7-C）。由图7-D可知，除40 d外，GABA处理组羟自由基清除率均高于对照组果实，且在10 d 时两者差异达显著水平。
图7 GABA 处理对靖安椪柑H2O2、总酚、类黄酮含量和羟自由基清除率的影响
Fig.7 Effects of GABA treatment on H2O2,total phenols,flavonoid content and hydroxyl radical scavenging rate of Jing’an ponkan fruit
3 讨 论
果实色泽是影响外观品质重要指标之一，且与商品价值密切相关[21]。研究表明，在果蔬采后贮藏过程中，GABA处理都能够使果蔬有更好的色泽，维持更高的品质。在黄秋葵中GABA 能增加叶绿素的积累而降低黄化现象[22]。Sheng 等[17]研究表明GABA处理后纽荷尔脐橙果实a*值显著增大，果皮颜色更早由橘色变为红色。GABA处理保持桃果肉较高的亮度（L*值）和色调角度（H°值），从而降低其褐变率，减缓桃果实冷害的发生[13]。本研究表明GABA 处理能延缓靖安椪柑在贮藏过程中果皮转黄，维持光泽。此外，由于采后果实呼吸消耗和蒸腾失水，导致果实失重率增加[23]，GABA处理也能有效降低果实失重率的上升，维持果实贮藏品质。
果实内在品质指标主要包括TSS、TA、Vc 和糖酸含量等。TSS是评判果实成熟度和内在品质变化的主要指标，它包括果实的糖、酸和Vc 等多种物质[24]。本试验中，GABA 处理能维持靖安椪柑果实较高水平的TSS，从而维持果实贮藏品质。目前，利用HPLC测定糖酸组分含量进行风味品质的综合评价，在柑橘[25]、苹果[26]、梨[27]上等已有较多研究。柑橘果实可溶性糖主要是果糖、葡萄糖和蔗糖，而不同柑橘品种其独有风味由上述3 种糖不同比例所决定[25]。本研究结果表明靖安椪柑果实蔗糖含量最高，占总糖含量的40.18%~46.54%，其次是果糖28.27%~30.01%、葡萄糖22.65%~29.52%，GABA 处理能显著提高椪柑果实果糖和葡萄糖含量。果实的酸味主要来自有机酸，其含量是决定风味和果实品质的重要指标，柑橘果实有机酸积累以柠檬酸为主[28]，GABA 途径为其降解的重要代谢通路之一。已有研究表明，外源GABA 处理抑制脐橙果实GABA途径谷氨酸脱羧酶基因表达，从而促进柠檬酸的含量显著增加，同时氨基酸也得到积累，说明GABA在果实柠檬酸降解及氨基酸合成中起着重要的调控作用[17]，本研究结果与此类似，GABA处理能使靖安椪柑果实柠檬酸、总有机酸和可滴定酸（TA）含量维持在更高的水平。
果实在衰老过程中会引起组织细胞的氧化损伤及活性氧的紊乱。O2-和H2O2是两类重要的活性氧物质，过量积累时对细胞具有极强的毒害作用，容易造成组织的氧化损伤，加速果实的衰老，抗氧化酶（SOD、POD、CAT、APX）和抗氧化物质（AsA 和GSH）是清除活性氧的重要力量[29-30]。本试验中，GABA 处理组靖安椪柑果实SOD、POD、CAT、APX活性比对照组活性强，与盘柳依等[31]和陈存坤等[32]在猕猴桃和草莓果实采后抗氧化酶活性研究结果类似，但抗氧化酶活相关基因表达需要更进一步研究。羟自由基是氧自由基中最活泼和不稳定的自由基[33]，抗氧化酶系统有效清除逆境胁迫对植物体内积累的过量活性氧，使植物细胞内自由基维持在一个低水平，防止自由基的毒害[34]。本试验GABA 处理组的羟自由基清除率在贮藏40 d 内高于对照组，减轻了果实羟自由基的毒害。在果实贮藏20~40 d时H2O2含量低于对照组，说明GABA处理能在果实贮藏前中期减轻H2O2的毒害，但在果实贮藏后期50~60 d时显著高于对照组，可能靖安椪柑果实ROS短暂迅速增加产生的防卫反应从而提高果实抗逆性的能力，与黄艳等[35]的结果类似。
酚类和类黄酮是苯丙烷代谢的主要产物，它们本身具有抑菌作用和提高果实的抗氧化性能[36]。有研究表明，柑橘果实在贮藏后期的总酚和类黄酮物质会因果实衰老和失水而减少[37]。本试验中，GABA处理果实总酚和类黄酮含量在贮藏10、50和60 d时，都高于对照组，且后期呈上升的趋势，说明GABA 处理能在果实贮藏过程中通过提高果实总酚和类黄酮含量从而增强果实抗氧化性能、延缓果实衰老进程。
4 结 论
研究表明，外源GABA 处理能减少靖安椪柑果实的失重率，提高果皮亮度，维持较高的果实TSS、TA 和糖酸含量，从而提高果实采后品质和保鲜效果。此外外源GABA 处理能激发CAT、APX、SOD和POD活性，同时促进总酚、类黄酮含量积累，这可能是外源GABA 处理提高靖安椪柑果实贮藏品质的生理机制。综上所述，适宜浓度的GABA能有效维持柑橘采后贮藏品质和抗氧化性能，为GABA应用于柑橘贮藏保鲜提供了理论依据，但GABA作用机制还需进一步研究。
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