平欧杂种榛（Corylus heterophylla Fisch.×Corylus avellana L.）是以平榛为母本、欧洲榛为父本种间杂交选育出新的栽培种；平欧杂种榛汇聚了父本母本的优点，具有坚果大、结果早、产量高、抗寒等适应性强以及病虫害少、管理省工，栽培成本低、经济效益高等的优点[1]。榛树作为新疆发展的新亮点经济林树种，已在新疆南北40 余个县（市）栽种，具有很大的发展潜力。在地处干旱区的新疆，水分亏缺成为了限制榛树快速发展的主要因素。水分胁迫使得榛树的蒸腾速率以及气孔行为等均发生了不同程度的变化，从而影响到光合产物的积累、转运及分配，最终影响到产量[2]。植物的蒸腾是一个复杂的生理过程，准确地测定非常困难。茎流计是在植物自然生长状况下适时监测植物的蒸腾速率，以茎流量表示单茎的蒸腾量。马文涛等[3]研究发现干旱区苹果园在夏秋季茎流速率呈双峰曲线变化，春季呈单峰曲线变化，在夏秋季要及时给果园补充灌水。冯东雪等[4]研究夏玉米茎流速率时发现太阳辐射与茎流速率关系最密切，与风速关系最小。光是植物进行正常的生理活动必不可少的生存因子[5-6]，影响光合作用的因素很多，除了植物自身因素外，太阳辐射、叶片温度等环境因子也是影响光合作用的重要因素，为光合作用能量的转换提供必要的条件。因此，笔者通过对主栽品种达维果实生长发育不同时期内的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、太阳辐射（PAR）、大气相对湿度（RH）、叶片温度（Tleaf）等参数进行测定，探讨茎流速率与环境因子和光合作用参数之间的关系，了解榛树的蒸腾变化，为榛树在干旱区的科学灌溉提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验区位于新疆维吾尔族自治区伊犁哈萨克自治州察布查尔锡伯自治县的平欧杂种榛丰产栽培示范园（81°08′E，43°49′N）内。该试验区属大陆性北温带温和干旱气候，热量丰富，光照充足，四季分明。全年有效光照时数达2846 h，无霜期177 d，积温3800 ℃，年平均降水量222 mm。冬春长，夏秋短，降水较少，年均气温7.9 ℃，极端最高气温39.5 ℃，极端最低气温-43.2 ℃。样地0～60 cm混合土样为沙壤土，土壤养分值见表1。
表1 试验地土壤养分值
Table 1 Test the soil nutrient values
1.2 研究方法
1.2.1 试验设计 试验于2019 年3 月至11 月进行。试验材料为平欧杂种榛主栽品种达维，树龄8 a，东西向栽植，株行距2 m×4 m。在榛园随机选取3株长势基本一致、生长健康、无病虫害的树体，3 次重复，共9 株。株高2.4～2.5 m，地径（距地面10 cm）52～58 mm，东西冠幅1.5～2.1 m，南北冠幅1.5～2.7 m。试验区采用两管布置方式的滴灌进行灌溉，即沿树行两侧2/3 树冠半径处各布置1 根滴灌管，管径16 mm，滴头间距50 cm，流量3.75 L·h-1。根据榛树的生物学特性，并结合人工观察记录情况，把榛树果实的发育期划分为5个时期，每个时期连续观测7 d，取平均值分析日变化（表2）。
表2 榛果发育期
Table 2 Hazelnut development period
1.2.2 树干茎流的测定 采用Dynamax 公司生产的FLGS-TDP插针式热耗散植物茎流计对所选样树进行测定。传感器采用热扩散[8]（TDP）原理，由2根探针组成，在树干距地面60 cm 阳面相对平滑的位置，用小型电钻垂直于树干进行钻孔并放入一根加热探针；随后在其正下方4 cm用同样的方法钻孔后安装另一根加热探针。探针用球状泡沫进行固定，反光膜覆盖探针及其临近的区域，以阻止太阳光照射变化时对数据的影响。最后将覆盖层的上方和与树皮间用胶带和玻璃胶密封以阻止水分沿树干流下并接触传感器影响数据。
茎流计传感器采用数据采集器自动监测和数据记录，每30 s 记录1 次数据，连续记录2 个探针间的温差。采用Grainier 提出的公式K=（dTm-dT）·dT-1来计算茎流速率V，再通过茎杆的边材横截面积SA（cm2），与V组合计算得到树干茎流量SF[9]。
式中：dTm为无茎流时的温差最大值（℃），dT为任何某一给定时刻的温差值（℃），ST为树木周长（cm），t为测定时间（s）。
1.2.3 气象因子的测定 在试验样地附近安装HOBO小气候仪，测定太阳辐射（PAR）、空气温度（Ta）、空气相对湿度（RH）、风速（W）。设置数据采集器每30 s 扫描1次，30 min 记录1 次均值并储存，与测定茎流仪数据相匹配。
1.2.4 光合参数的测定 采用英国PP-Systems 公司生产的CIRAS-2 便携式光合作用仪测定系统在晴朗天气，自然光照条件下对各植株叶片进行活体测定，叶室面积为18 cm×25 cm。对所选样树不同发育时期的树冠中部南侧分别取5个健康功能完全的叶片进行测定，测定时间为9:00—21:00，每2 h测定1次，最后取平均值进行分析。测定项目包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、叶片温度（Tleaf）。
1.3 数据处理与分析
采用Excel 2007 对不同榛果生育时期茎流、气象因子和光合特性变化的数据进行处理和分析，并用SPSS 19.0 对数据进行差异显著性的单因素方差分析和构建了平欧杂种榛果实不同发育期茎流速率与气象因子和光合的多元逐步回归模型。
2 结果与分析
2.1 不同发育期茎流速率日变化
由图1 可知，不同果实发育期茎流速率变化大小不同，但总体变化趋势都呈倒“U”形，白天变化幅度较大，夜间有极小茎流。各发育期启动时间为坐果期（9:00），幼果迅速生长期（9:00），果壳硬化期（8:00），种仁发育期（8:30），坚果成熟期（9:30）；峰值大小为果壳硬化期（0.011 2 cm·s-1）>迅速生长期（0.010 1 cm·s-1）>成熟期（0.009 2 cm·s-1）>种仁发育期（0.009 0 cm·s-1）>坐果期（0.009 1 cm·s-1），峰值出现的时间分别为坐果期（14:30）、幼果迅速生长期（14:00）、果壳硬化期（13:30）、种仁发育期（14:00）、坚果成熟期（14:30）。各发育期茎流速率变化曲线均为单峰曲线，果壳硬化期茎流速率峰值最大，因为7 月份果壳硬化期大气温度和太阳辐射较高，此时期榛仁体积增大，生理活动较快，所需要的营养物质和水分较多。
图1 不同发育期茎流速率日变化
Fig.1 Diurnal variation of sap flow rate in different fruit development stages
2.2 果实不同发育期茎流累积量的变化
由图2 可知，各发育期茎流累积量变化曲线均呈“S”形，白天增大速率较大，夜间存在极小累积量。各发育期茎流累积量开始迅速增大的时间分别为坐果期（9:00）、迅速生长期（9:00）、果壳硬化期（9:00）、种仁发育期（10:00）、成熟期（10:00）。夜间各发育期茎流累积量的变化速率也不同，0:00—3:00期间茎流速率累积量大小为成熟期>果壳硬化期>种仁发育期>坐果期>迅速生长期；3:00—9:00 期间茎流速率累积量大小为成熟期>坐果期>果壳硬化期>种仁发育期>迅速生长期。茎流日累积量存在差异，果壳硬化期最大，为2.57 L·d-1，坐果期最小，为1.65 L·d-1，迅速生长期2.23 L·d-1，种仁发育期2.12 L·d-1，成熟期1.74 L·d-1。果壳硬化期为整个发育期中消耗水分最大，因为此时不仅榛树自身生理活动旺盛，而且外界环境中，太阳辐射强度大，白天温度高，空气湿度小。
图2 不同发育期茎流累积量日变化
Fig.2 Diurnal variation of sap flow accumulation in different developmental stages
2.3 不同发育时期光合参数的变化
2.3.1 不同发育期净光合速率变化规律 由图3可知，净光合速率变化趋势与茎流速率变化趋势一致，都是先增后降。不同发育期净光合速率峰值不同，果壳硬化期（9.05 µmol·m-2·s-1）>坐果期（8.6µmol·m-2·s-1）>迅速生长期（8.3µmol·m-2·s-1）>种仁发育期（3.15 µmol·m-2·s-1）>成熟期（3.09µmol·m-2·s-1），各发育期峰值时间为坐果期15：00、幼果迅速生长期15:00、果壳硬化期13:00、种仁发育期17:00、成熟期13:00，由此可知净光合速率与茎流速率具有显著相关性，且相关性很大。净光合速率主要受大气温度和太阳辐射的影响，果壳硬化期净光合速率最高，此时期的大气温度和太阳辐射比其他时期高。
图3 不同发育期净光合速率的变化
Fig.3 Changes of net photosynthetic rate in different developmental stages
2.3.2 不同发育期蒸腾速率变化规律 由图4 可知，蒸腾速率变化趋势与茎流速率变化趋势一致，都是先增后降。不同发育期蒸腾速率峰值不同，果壳硬化期（7.126µmol·m-2·s-1）>坐果期（6.896µmol·m-2·s-1）>迅速生长期（6.539 µmol · m-2 · s-1）>成熟期（6.14µmol·m-2·s-1）>种仁发育期（3.86µmol·m-2·s-1），各发育期峰值时间为坐果期15:00、幼果迅速生长期15:00、果壳硬化期13:00、种仁发育期13:00、成熟期13:00，由此可知净光合速率与茎流速率具有显著相关性。
图4 不同发育期蒸腾速率的变化
Fig.4 Changes of transpiration rate in different developmental stages
2.3.3 不同发育期叶片温度的变化规律 叶片温度也是判断植物茎流快慢的一个重要指标，在极端高温的环境下，叶片极有可能被灼伤，从而植物蒸腾作用就会降低。由图5 可知，叶片温度变化趋势与茎流速率变化趋势一致，都是先增后降。不同发育期叶片最高温度不同，迅速生长期（42.13 ℃）>种仁发育期（40.91 ℃）>果壳硬化期（39.51 ℃）>成熟期（38.66 ℃）>坐果期（38.05 ℃），各发育期峰值时间为坐果期15:00、幼果迅速生长期15:00、果壳硬化期13:00、种仁发育期15:00、成熟期15:00，由此可知叶片温度与茎流速率具有显著相关性。
图5 不同发育期叶片温度的变化
Fig.5 Changes in leaf temperature at different developmental stages
2.4 不同发育期气象因子的变化规律
2.4.1 不同发育期大气温度的变化规律 由图6可知，不同果实发育期，大气温度变化不同，9:00—23:00总体的大气温度变化曲线呈倒“U”形，和茎流速率的变化趋势一致。各发育期大气温度峰值大小为种仁发育期>迅速生长期>果壳硬化期>成熟期>坐果期，峰值出现的时间分别为坐果期16:30、幼果迅速生长期17:30、果壳硬化期11:30、种仁发育期14:00、成熟期18:00，和茎流速率峰值出现的时间相比出现滞后现象，大气温度升高时，茎流速率反而出现下降现象，这是由于植物为了在高温条件下保持水分、减少水分流失，关闭了部分气孔[10-11]，由此可以说明茎流速率与大气温度具有显著的相关性，且呈正相关。
图6 不同发育期大气温度的变化
Fig.6 Atmospheric temperature changes in different developmental stages
2.4.2 不同发育期太阳辐射的变化规律 由图7可知，果实生长发育期太阳辐射的变化趋势总体为先升后降的多峰曲线，夜间有微小辐射，始终保持为0.6 W·m-2，这和茎流速率的变化趋势基本一致。果实发育期时间不同，太阳辐射峰值大小也不同，峰值大小为幼果迅速生长期（924.4 W·m-2）>果壳硬化期（853.1 W·m-2）>种仁发育期（834.4 W·m-2）>坐果期（819.4 W·m-2）>成熟期（750.6 W·m-2），这和茎流速率峰值大小顺序基本一致，茎流速率随着太阳辐射的变化而变化，由此可以说明太阳辐射对平欧杂种榛产生茎流的驱动作用较大。
图7 不同发育期太阳辐射的变化
Fig.7 Solar radiation changes in different developmental stages
2.4.3 不同发育期大气相对湿度的变化规律 由图8 可知，果实生长发育期大气相对湿度变化趋势和茎流速率变化趋势明显不一致。坐果期大气相对湿度在0:00—9:00 期间呈增大趋势，在9:00—23:00 期间变化曲线呈“U”形，这和茎流速率的变化趋势恰好相反，幼果迅速生长期大气相对湿度的变化幅度较小，果壳硬化期、种仁发育期、成熟期的大气相对湿度在夜间处于相对稳定状态，在一段时间内始终保持1%，在10:00—23:00 期间，果壳硬化期大气相对湿度变化范围较小，而种仁发育期和成熟期大气相对湿度变化曲线和茎流速率变化曲线一致，都呈倒“U”形，由此可以说明榛树的蒸腾速率逐渐加强，茎流速率开始增加。
图8 不同发育期大气相对湿度的变化
Fig.8 Atmospheric relative humidity changes in different developmental periods
2.4.4 不同发育期风速的变化规律 由图9 可知，风速的变化趋势和茎流速率的变化趋势明显不一致，整个果实发育期风速的变化趋势是不规律的，并不是随着茎流的变化而变化。夜间各发育期风速在一段时间内始终为0，白天果壳硬化期的风速变化范围相对较大，其他发育期变化范围相对较小。除此之外，风速还受气压梯度的影响，风速越大，空气的流动速率越大，从而加快叶片的蒸腾作用，但风速过大就会导致气孔的关闭，茎流速率降低。由此可以看出，风速对平欧杂种榛茎流速率的影响较小。
图9 不同发育期风速的变化
Fig.9 Wind speed changes in different developmental stages
2.5 茎流速率与气象因子和光合参数的相关性分析
由表3 可知，茎流特征受环境因素的影响。在整个果实生长发育期太阳辐射、大气温度和叶片温度为主要影响因子，太阳辐射的偏相关系数在5 个时期分别为0.852、0.786、0.753、0.832 和0.792；大气温度的偏相关系数为0.832、0.912、0.965、0.970 和0.907。大气相对湿度在迅速生长期和果壳硬化期为主要影响因子，偏相关系数分别为0.780和0.808；风速对坐果期和果壳硬化期有影响。整个果实生长发育期叶片温度为主要影响因子，在榛树的5 个生育时期的偏相系数分别为0.976、0.892、0.947、0.877和0.932；净光合速率在幼果迅速生长期、果壳硬化期、种仁发育期有影响，偏相关系数为0.573、0.512和0.483；蒸腾速率在坐果期、果壳硬化期和成熟期有影响，偏相关系数为0.716、0.696 和0.718。在上述偏相关分析的基础上，为更好地说明茎流速率与气象因子之间的相互关系，利用多元逐步线性回归对不同发育期内的榛树茎流速率与环境因子进行分析，以0.01 和0.05 可靠性作为变量入选和剔除临界值，建立榛树不同发育期茎流速率与气象因子之间的回归方程（表4）。通过回归系数和相关系数检验，各多元回归方程均达到了显著水平。
表3 果实发育期茎流速率与气象因子及光合参数的相关性分析
Table 3 Correlation analysis of sap flow rate and meteorological factors and photosynthetic parameters during fruit development
注：*表示在0.05 水平（双侧）上显著相关；**表示在0.01 水平（双侧）上显著相关。
Note:*is p ＜0.05 and**is p ＜0.01 significant correlation.
表4 榛树不同发育期茎流速率与环境因子的多元回归模型
Table 4 Multivariate regression model of hazel stem flow rate and environmental factors in different growth periods
注：SF.茎流速率（g·h-1）；PAR.太阳辐射（W·m-2）；Ta.温度（℃）；RH.湿度（%）；V.风速（m·s-1）；Pn.净光合速率；Tr：蒸腾速率；Tleaf：叶片温度。
Note:SF.stem flow rate(g·h-1);PAR.solar radiation(W·m-2);Ta.temperature(℃);RH:humidity(%);V.wind speed(m·s-1));Pn.net photosynthetic rate;Tr.transpiration rate;Tleaf.leaf temperature.
3 讨论
植物茎流速率的变化与季节、天气条件有着密切的关系，即使植物种类相同，季节不同茎流速率的峰值大小和出现的时间也不同，启动的时间也不同。袁从军等[12]对天鹅槭树的研究表明夏季（7 月6 日）茎流速率在13:00达到峰值，早上6:00茎流速率开始启动。闫光宇等[13]对秋茄的茎流速率进行研究认为秋茄在7月份茎流速率启动的时间为早上7:00。笔者在本研究中发现平欧杂种榛在7 月3 日（果壳硬化期）茎流速率的启动时间为8:00（本文均使用北京时间，但北京时间与新疆伊犁当地时间有2 小时的时差），在13：30 茎流速率达到峰值。相对其他植物平欧杂种榛茎流速率启动的时间和达到峰值的时间要晚，一方面可能是因为该试验区位于新疆伊犁，太阳日出时间晚，接受光照的时间也晚，以致于茎流速率达到峰值时间和启动时间晚于其他植物，另一方面可能是因为植物种类和栽培地区的不同。环境因子可能会影响植物茎流速率的峰值，因此在一段时间内风速和太阳辐射等环境因子的变化也会引起茎流速率峰值的变化[14]。
王灵哲等[15]在乌鲁木齐县对平欧杂种榛光合日变化的研究发现在晴天天气下Pn、Tr的日变化曲线既有双峰型，又有单峰形。夏江宝等[16]研究酸枣树干液及光合参数对土壤水分的响应时发现光合参数随着土壤相对含水量变化明显，而且干旱条件酸枣日均耗水量低。本研究发现整个生长发育期平欧杂种榛Pn、Tr、Tleaf呈先增后降的变化曲线，叶片温度是影响茎流速率大小的主要决定参数。由此可以说明，试验地点不同，植物种类不同，各光合参数发挥的作用也各有差异。
平欧杂种榛的茎流速率与所栽植的环境有着密切的关系，环境因子的变化会导致茎流速率发生相应的变化。许多研究表明植物的茎流速率与气象因子之间存在时滞效应[17-19]，一部分植物的茎流滞后于太阳辐射、大气温度等气象因子，还有一部分植物的茎流要早于这些气象因子。本研究发现平欧杂种榛茎流速率与各气象因子之间既存在滞后现象，又存在提前现象。由此可以说明植物种类不同，茎流速率与各气象因子之间出现的时滞效应的范围也会有所不同。植物树干茎流具有特定的时空变化规律，气象因子对茎流速率的变化影响很大[20]。本研究发现在整个果实发育期大气温度和太阳辐射是决定平欧杂种榛茎流速率的主要因素，与茎流速率呈正相关关系，江振斌等[21]研究库尔勒香梨3 种树形树干液流与气象因子之间的变化时发现，光照度和空气温度为主要因子。而孙迪等[22]对杨树的研究认为大气温度和大气相对湿度是最主要的决定因素，张洋等[23]研究灰枣休眠期茎流速率时发现空气湿度是主要影响因素。因此，笔者在研究植物的茎流时不仅要考虑植物自身因素，而且还要考虑各环境因子对植物水分代谢的影响，只有把两者结合起来，才能使研究更深入。
4 结论
在滴灌方式下，研究了平欧杂种榛果实生长发育期树干茎流速率的变化规律以及茎流速率与各气象因子、光合参数之间的相关性，得出以下结论：
（1）整个果实发育期茎流速率昼夜变化差异较大，白天茎流速率变化曲线呈倒“U”形，夜间有极小的茎流。各发育期时间不同，茎流速率的峰值大小和峰值出现的时间不同，启动时间也不同。茎流日累积量存在差异，果壳硬化期最大，为2.57 L·d-1，坐果期最小，为1.65 L·d-1。
（2）果实不同发育期的光合因子的变化规律不同，各光合因子对茎流速率的影响程度也不同。整个果实生长发育期叶片温度是光合强度的主要影响因子，净光合速率在幼果迅速生长期、果壳硬化期、种仁发育期有影响，蒸腾速率在坐果期、果壳硬化期和成熟期有影响。
（3）发育期时间不同各气象因子的变化规律不同，各气象因子对茎流速率的影响程度也不同。在整个果实生长发育期太阳辐射、大气温度为主要影响因子，大气相对湿度在迅速期和果壳硬化期为主要影响因子，风速影响坐果期和果壳硬化期。
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