猕猴桃属于猕猴桃科（Actinidiaceae）猕猴桃属（Actinidia Lindl.），是一种多年生落叶藤本果树[1]，因其果实风味独特、营养丰富、维生素C含量高而备受人们喜爱[2]。近年来，我国猕猴桃产业发展迅猛，根据联合国粮农组织（FAO）统计，截止到2019 年底，我国猕猴桃种植面积达18.3 万hm2，占全球总面积的68.0%，每年产量达219.7 万t，占全球总产量的50.5%，我国种植面积和产量均已位居世界第一[3]。然而，从单位面积产量、果实品质、出口量等指标综合评价，我国还不能称为猕猴桃产业发展优秀的国家[4]。据2019 年FAO 统计，世界猕猴桃平均单产为16.2 t·hm-2，中国平均单产仅为12.0 t·hm-2，新西兰在猕猴桃栽培管理水平居世界前列，平均单产为35.2 t·hm-2，位居世界第一[5]。栽培管理水平落后是制约我国猕猴桃产业发展的一个重要因素[6]。
在传统猕猴桃栽培中，生产管理繁琐，对人工需求量大，管理水平参差不齐，难以平衡猕猴桃营养生长和生殖生长的关系，造成减产减收，严重阻碍了我国猕猴桃产业健康发展。“枝蔓牵引”栽培模式是新西兰在“一干两蔓”整形模式基础上优化而来的新型整形模式，该模式在生产上具有节约人工、平衡营养与生殖生长、增加产量等优点[7]，但枝蔓牵引栽培模式对金艳猕猴桃生长的影响，尚未有相关研究。笔者在本试验中以10 年生黄肉品种金艳猕猴桃树为试材，通过连续2 a的枝蔓牵引处理，研究其对枝蔓、叶片、芽和果实生长的影响，旨在探明枝蔓牵引对猕猴桃营养生长和生殖生长的影响及其生理机制，以期为猕猴桃高效栽培模式的应用与推广提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料与处理
2018、2019 连续2 a（2018 年培养牵引枝蔓，2019年将上年培养的牵引枝蔓作为结果母枝，同时继续培养牵引枝蔓，并按试验方法进行试验）在四川省成都市蒲江县大兴乡鲜农纷享有限公司猕猴桃种植基地（30'27''N，103'42''E）进行田间试验，供试品种为10年生金艳猕猴桃，株行距为3 m×5 m，架式为水平棚架，管理水平中等。
每年在猕猴桃萌芽前完成牵引架的搭建（图1），具体方法：选择6.5 m长竹竿作为牵引杆，立在相邻两行4株树中间的行间。牵引杆由顶端捆扎24根直径1 mm的聚乙烯绳作为牵引绳，按压捆绑在4株树的水平主蔓上来固定。每株树一侧固定12 根牵引绳，牵引绳在主蔓上的间距为30 cm。于6 月初，待新梢长至50～60 cm时，将新梢按顺时针方向绕在牵引绳上，使其沿牵引绳盘旋向上生长，形成伞形牵引层，下面的水平棚架层为结果层。冬季修剪时，将水平棚架层的当年结果母枝留3 cm，从基部疏除，然后放下牵引架，保留直径大于6 mm的牵引长枝并将其绑缚在水平棚架上。处理区域面积为6670 m2，以同一园区未做牵引处理的金艳猕猴桃作为对照，面积约为6670 m2。小区顺厢面方向设计，各小区猕猴桃50株（大小均匀），3次重复，顺序组区排列。
图1 枝蔓牵引处理表观特征
Fig.1 Apparent characteristics trees under the branch traction treatment
1.2 枝蔓长度、直径、芽数、萌芽率和花芽率的测定
于2019 年6 月28 日、7 月11 日、7 月24 日、8 月10 日和8 月24 日采集不同处理的当年生枝蔓各10枝，3次重复。用游标卡尺测量枝直径，用皮尺测量不同直径（6～8 mm、＞8～10 mm、＞10 mm）枝蔓的长度。直径小于6 mm的枝蔓卷曲严重且过细，未测定。
于2020年开花期，选取30株长势基本一致猕猴桃树，按枝蔓直径（6～8 mm、＞8～10 mm、＞10 mm）统计结果母枝的芽数、萌芽数和花芽数，每株统计3枝结果母枝，每处理统计5株，3 次重复。计算萌芽率和花芽率，萌芽率/%=萌芽数/总芽数×100、花芽率/%=花芽数/总芽数×100。
1.3 叶片气体交换参数和光合色素含量的测定
于晴天上午（2019 年6 月12 日）使用Li-6400 光合测定仪（LI-cor，USA）分别测定牵引层（M1）、结果层（M2）和未牵引（CK）当年生枝蔓第3～5 节活体叶片的光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）等光合气体交换参数。
采摘与测定气体交换参数相同位置的成熟叶片，参考熊庆娥[8]的方法测定光合色素含量。
1.4 芽内源激素含量的测定
于2019 年6 月28 日、7 月11 日、7 月24 日、8 月10 日和8 月24日，分别取不同直径（6～8 mm、＞8～10 mm、＞10 mm）当年生枝蔓上的芽，-80 ℃保存。内源激素含量的测定参考张永中[9]的方法。液相色谱条件：色谱柱C18（2.1×50 mm，1.8 μm，安捷伦）；柱温：35 ℃；波长：254 nm；流动相为V甲醇∶V水∶V乙酸=45∶54.4∶0.6；流速为1.0 mL·min-1；进样量为20 μL。以外标法计算各激素含量。
1.5 芽碳氮比的测定
可溶性糖、淀粉含量采用蒽酮比色法测定[10]，碳含量=可溶性糖含量+淀粉含量；可溶性蛋白质含量用考马斯亮蓝G-250 法测定[10]；碳氮比用碳含量/可溶性蛋白质含量表示[11]。
1.6 果实品质和产量的测定
于果实成熟期（商品采收期，可溶性固形物含量（TSS）＞8.0%），随机采收各处理果实各100个，用于果实品质检测。用电子天平称量单果质量，用游标卡尺测量果实横纵径，用烘箱烘干果实薄片测定干物质含量，用折光仪测定可溶性固形物含量，可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定[10]，可滴定酸含量的测定采用熊庆娥[8]的方法，5次生物学重复。
选取30株长势基本一致猕猴桃树，统计单株结果母枝数、单枝结果母枝结果数，计算单株产量，单株产量=单株平均结果母枝数×单枝结果母枝结果数×单果质量，每个处理统计5株，3次重复。
1.7 数据处理与分析
利用Excel 2003 进行数据处理和制作图表，使用SPSS17.0软件对数据进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 枝蔓牵引对猕猴桃表观的影响
如图1 所示，枝蔓牵引处理为猕猴桃当年生枝蔓提供了支撑，有利于枝蔓的生长。此外，猕猴桃叶幕出现分层现象，上层为牵引层，下层为结果层，改善了树体通风透光性；同时，牵引层叶片对结果层有遮阴的作用，能有效地保护果实免受日灼伤害，因此，果实可免套袋，节省人工，提高生产效益。
2.2 枝蔓牵引对新梢生长的影响
如表1所示，牵引处理（T）显著提高了猕猴桃新梢总长。处理树直径为6～8 mm 和＞8～10 mm 新梢的长度均显著高于对照（CK），分别于7月11日、8月24 日达到最大值，占总长的38%、35%；但直径大于10 mm 新梢的长度显著低于对照，在6 月28 日检测到最小长度为14.73 cm，仅占总长的7%，远低于同时期对照的46%。由此可见，牵引处理显著增加了生长期猕猴桃较细枝段（直径6～10 mm）的生长量，并减少了最粗枝段（直径大于10 mm）的生长量，使得新梢生长更长，更加均匀。
表1 当年生枝不同直径、长度
Table 1 The lengths of current season branches of different diametersc m
注：不同字母表示处理间差异显著（p ＜0.05）。下同。
Note：Different alphabets represent significant difference between treatments(p ＜0.05).The same below.
2.3 枝蔓牵引对叶片气体交换参数、光合色素含量的影响
表2显示，处理树的上层即牵引层（M1）叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）均显著高于对照，分别增加了52.34%、178.98%、35.06%和152.17%；牵引处理对下层即结果层（M2）叶片光合气体交换参数的影响不显著，与叶片的光合色素含量成弱相关。M2叶片叶绿素a/b显著低于对照，降低了11.2%。
表2 叶片气体交换参数及光合色素含量
Table 2 Gas exchange parameters and photosynthetic pigment content
注：M1.牵引处理上层；M2.牵引处理下层。
Note：M1.The upper layer of traction treatment；M2.The lower layer of traction treatment.
2.4 牵引处理对结果母枝的影响
从表3 可以看出，牵引处理结果母枝的总芽数为60.67个，是对照的1.57倍；与对照相比，处理树直径6～8 mm、＞8～10 mm 结果母枝的芽数、萌芽数和花芽数均显著高于对照，其中花芽数分别是对照的3.23、4.58倍；不同直径结果母枝间，直径＞8～10 mm结果母枝萌芽率、花芽率均显著高于直径6～8 mm结果母枝，分别达到了58.71%、57.01%，而直径6～8 mm结果母枝萌芽率、花芽率均显著高于直径大于10 mm结果母枝，分别为46.70%、46.19%，直径大于10 mm结果母枝萌芽率、花芽率仅为43.04%、40.65%。
表3 牵引处理对结果母枝的影响
Table 3 Effect of traction treatment on fruiting mother branches
2.5 枝蔓牵引对果实品质及产量的影响
在果实软熟后，与对照（CK）相比（表4），牵引处理（T）对果实的内外在品质（除可滴定酸含量）均有所提高，但根据p 值大小，牵引处理与果实品质成弱相关。处理树的单枝结果数和单株产量均显著高于CK，单株产量为102.6 kg，是CK的2.03倍。由此可见，牵引处理在提高产量的同时并未降低果实品质。
表4 牵引处理对果实品质和产量的影响
Table 4 Effect of traction treatments on fruit quality and yield
2.6 不同直径当年生枝芽内源激素含量的变化
随着芽的生长，玉米素（ZR）含量总体呈下降的趋势，但生长素（IAA）、脱落酸（ABA）含量呈上升的趋势，而赤霉素（GA3）含量表现为先下降后上升的趋势；与直径大于10 mm 枝蔓上的芽相比，直径6～8 mm、＞8～10 mm 枝芽的ZR 含量均高于直径大于10 mm枝，而GA3、IAA、ABA 含量低于直径大于10 mm枝（图2）。
图2 当年生枝条上芽的内源激素含量
Fig.2 Endogenous hormone contents in buds of current year branches
7月24日直径6～8 mm枝芽的ZR达到最大含量（w，后同），为107.39 μg·g-1，显著高于同时期直径大于10 mm枝，是后者的8.25倍；6月28日直径＞8～10 mm枝芽的ZR 含量达到最大值，为119.26 μg·g-1，是同时期直径大于10 mm 枝的2.67 倍（图2-A）。6 月28日直径大于10 mm 枝芽的GA3 含量最大值为150.52 μg·g-1，显著高于直径6～8 mm、＞8～10 mm枝的芽，是后两者的3.18、1.82倍（图2-B）。
7月11日直径大于10 mm枝芽的IAA达到最大含量，为56.34 μg·g-1，是同时期直径＞8～10 mm枝芽的27.75倍，但于7月24日迅速下降到最小含量，仅为10.81 μg·g-1；8月24日直径6～8 mm枝芽的IAA达到最大含量，为15.82 μg·g-1，而直径＞8～10 mm枝芽的IAA在6月28日检测到最大含量，为13.20 μg·g-1（图2-C）。8月24 日直径大于10 mm 枝芽的ABA 达到最大含量，为8.29 μg·g-1，是同时期直径为6～8 mm 枝芽的1.28倍，在7月11日下降到最小含量，仅为0.20 μg·g-1；8月24日直径6～8 mm、＞8～10 mm枝芽的ABA均达到最大含量，分别为6.55、7.22 μg·g-1（图2-D）。
从图3 可以看出，随着芽的生长，ZR/GA3、ZR/ABA、ABA/GA3比值均表现为先上升再下降的趋势，但ABA/IAA 比值表现为先下降再升高的趋势，而IAA/ZR 比值呈上升的趋势；与直径大于10 mm枝蔓上的芽相比，直径6～8 mm 和＞8～10 mm 枝芽的ZR/GA3、ZR/ABA、ABA/IAA 比值总体上显著高于直径大于10 mm 枝芽，但IAA/ZR 比值显著低于直径大于10 mm 枝芽，而直径＞8～10 mm 枝芽的ABA/GA3比值显著高于直径大于10 mm枝芽。
图3 当年生枝条上芽的内源激素比例
Fig.3 The ratios of endogenous hormones in buds of the current-year branches
7月24日直径6～8 mm枝芽的ZR/GA3达到最大比值，为5.59，是同时期直径大于10 mm 枝芽的17.17 倍；直径＞8～10 mm 和大于10 mm 枝芽的ZR/GA3 均在7 月11 日达到最大比值，分别为3.63 和1.32；6月28日直径6～8 mm、＞8～10 mm和大于10 mm枝芽的ZR/GA3均为最小比值，分别为0.54、1.13 和0.09（图3-A）。7 月11 日直径6～8 mm、＞8～10 mm枝芽的ZR/ABA 均达到最大比值，分别为576.66、519.59，分别是同时期直径大于10 mm 枝芽的3.75倍、3.39倍；8月24日直径6～8 mm、＞8～10 mm和大于10 mm 枝芽的ZR/ABA 均下降到最小比值，分别为3.90、3.02和1.14（图3-C）。6月28日直径6～8 mm枝芽的ABA/IAA 比值最大，为3.09，是同时期直径大于10 mm 枝芽的315.31倍，并于7 月11 日迅速降低到最小比值为0.02；直径＞8～10 mm枝芽的ABA/IAA于8月10日达到最大比值，为1.05，是同时期直径大于10 mm枝的3.15倍（图3-E）。
8 月24 日直径6～8 mm、＞8～10 mm 和大于10 mm枝芽的IAA/ZR均达到最大比值，分别为0.62、0.37 和4.41（图3-B）。8 月10 日直径6～8 mm、＞8～10 mm 和直径大于10 mm 枝芽的ABA/GA3均达到了最大比值，分别为0.18、0.67 和0.38，7 月11 日直径6～8 mm、＞8～10 mm 枝芽的ABA/GA3 均降低到最小比值，分别为0.005、0.007（图3-D）。
2.7 不同直径枝芽间可溶性碳、氮含量及其比值的差异
图4 显示，随着芽的生长发育，可溶性糖含量、碳含量总体均表现为先上升后下降再上升的趋势，但可溶性蛋白质含量表现为先上升再下降的趋势，而淀粉含量呈下降的趋势。与直径大于10 mm 枝蔓上的芽相比，直径6～10 mm 枝芽的可溶性糖含量、碳含量总体上显著高于直径大于10 mm枝。
图4 可溶性碳、氮含量及碳氮比
Fig.4 Contents of soluble carbon and nitrogen and C/N ratio
7月11日直径6～8 mm枝芽的可溶性糖、碳含量均达到最高，分别为5.57%、5.79%，分别是同时期直径大于10 mm枝芽的2.28、2.14倍，6月28日直径＞8～10 mm 枝芽的可溶性糖、碳含量最高，分别为5.37%、5.59%，分别是同时期直径大于10 mm 枝芽的3.35、3.48 倍（图4-A、图4-C）；直径6～8 mm、＞8～10 mm 枝芽的淀粉含量分别在7 月11 日、6 月28 日达到最大值，分别为0.223%、0.224%，而直径大于10 mm 枝芽的淀粉在6 月28 日、8 月10 日和8 月24日均未检测到，但在7 月24 日达到最大含量，为0.27%（图4-B）。
6月28日直径大于10 mm枝芽的可溶性蛋白质含量最高，为7.14%，分别是同时期直径6～8 mm、＞8～10 mm 枝芽的1.24 倍、1.59 倍；直径6～8 mm 枝芽的可溶性蛋白质含量在7 月24 日达到最大值为7.27%，并于8月24日逐渐降低到最小值为4.96%；6月28 日直径＞8～10 mm 枝芽的可溶性蛋白质含量最低，为4.50%，而后逐渐升高，于8 月10 日达到最大值为6.83%，增加了51.78个百分点（图4-D）。
如图4-E所示，随着芽的生长发育，不同直径枝芽的碳氮比（C/N）总体上呈“V”形变化趋势，相同时期直径为6～8 mm 和＞8～10 mm 枝蔓上芽的C/N 较直径大于10 mm枝芽高；7月24日直径为6～8 mm和＞8～10 mm 枝芽的C/N 均降低到最小比值，分别为0.33 和0.45，直径大于10 mm 枝芽的C/N 在6 月28日最小比值为0.22；8月24日直径为6～8 mm和大于10 mm 枝芽的C/N 均达到最大比值，分别为0.92 和0.91；直径为＞8～10 mm 枝芽的C/N 在6 月28 日达到最大值为1.24，显著高于同时期直径大于10 mm枝的芽，是后者的5.64倍。
3 讨论
3.1 枝蔓牵引处理对果实的影响
本试验中，通过牵引当年生枝蔓使其向上生长的管理方式，不仅显著提高了金艳猕猴桃的产量（2.03 倍），而且保证了果实品质。王志强等[12]对桃树的栽培研究中发现，合理的栽培管理对提升桃果实的产量和品质有促进作用。笔者在本试验中通过枝蔓牵引处理，改变了猕猴桃栽培管理方式，显著提高了猕猴桃产量。
3.2 枝蔓牵引处理对叶片的影响
光合作用是植物生长发育的基础，而光是光合作用进行的原动力[13]，充足的光照有利于猕猴桃光合作用的进行[14]。光合能力与光合色素含量密切相关，叶绿素作为植物进行光合作用的主要色素，在光能的吸收、传递和转化过程中起核心作用。牵引处理使猕猴桃叶片分层（牵引层、结果层），增加了叶片通风透光性，但牵引层叶片对结果层叶片有遮阴的影响。研究表明，遮阴处理能提高草莓叶片的叶绿素含量[15]，降低连翘叶绿素a/b[16]。本试验结果显示，处理树牵引层、结果层叶片的光合能力均有一定程度的提高，结果层叶片的叶绿素a/b、叶绿素含量变化情况均与前人[15-16]研究结果相似。这可能是由于猕猴桃为了在遮阴的环境中提高光合能力，促使结果层叶片加快叶绿素的合成，提高对光能捕获的能力，以积累更多光合产物供植物生长。
3.3 枝蔓牵引对枝蔓的影响
枝蔓生长与其生长角度有密切联系，不同的生长角度对石榴[17]、桃[18]等果树的枝条生长有显著影响。本研究发现，枝蔓牵引处理对猕猴桃当年生枝蔓的生长有显著的促进作用，其中直径6～10 mm枝蔓生长量显著增加，但显著减少了直径大于10 mm枝蔓生长量。由此可见，枝蔓牵引处理能促进直径6～10 mm 枝蔓营养生长，并抑制直径大于10 mm 枝蔓营养生长。其原因可能是牵引处理为猕猴桃枝蔓创造了适宜生长的角度，同时牵引绳为猕猴桃枝蔓提供了支撑，有利于枝蔓顶端优势的维持。研究发现，桃树结果母枝的直径与其萌芽率和花芽率密切相关[19]。本试验结果表明，猕猴桃不同直径结果母枝间萌芽率、花芽率有显著差异，直径＞8～10 mm结果母枝的萌芽率和花芽率高，直径6～8 mm 结果母枝次之，直径大于10 mm 结果母枝最低；处理树直径＞8～10mm 结果母枝的芽数是对照的4.56倍，因此，牵引处理对猕猴桃萌芽、成花有显著的促进作用。
3.4 内源激素和碳氮比对花芽分化的影响
花芽率与花芽分化关系密切，而花芽分化与内源激素水平密切相关[20]。玉米素（ZR）在花芽分化过程中起促进作用，而赤霉素（GA3）在花芽分化过程中起抑制作用[21]。生长素（IAA）和脱落酸（ABA）在花芽分化中的作用目前尚有争议，樊卫国等[22]认为低水平的IAA 对刺梨花芽分化有促进作用，但梁武元等[23]在对荔枝花芽分化的研究中发现，IAA 含量太低也不适于花芽分化。相关研究表明ABA 对成花可能有双重作用，一方面与GA3拮抗，促进成花；另一方面诱导休眠，抑制成花[24]。本研究发现，ZR 含量总体上处于较高水平的芽（枝蔓直径6～10 mm），次年花芽率较高，而处于较高水平GA3、IAA 和ABA 含量的芽（枝蔓直径大于10 mm）次年花芽率较低。由此可见，高水平的ZR含量和低水平的IAA、GA3、ABA含量有利于金艳猕猴桃成花。影响花芽分化的往往不是某种单一的内源激素，而是激 素 之 间的综合 作 用[25]。ZR/GA3、ZR/IAA、ZR/ABA、ABA/IAA 和ABA/GA3比例与花芽分化密切相关[26]。本研究发现，ZR/GA3、ZR/IAA、ZR/ABA、ABA/GA3和ABA/IAA 总体上处于较高的水平的芽（直径6～10 mm）次年结果母枝花芽率高。黄迪辉等[27]对柑橘成花机制的研究中也取得相同的结果，但李秉真等[28]对苹果梨的研究发现，低水平的ABA/IAA有利于花芽分化。花芽分化的物质基础是植物体内糖类的积累，并与体内含氮化合物和含碳化合物的比例有关。相对较高的碳氮比能提早花芽分化时间，促进桃花芽分化[29]。也有研究表明碳氮比对成花诱导作用不明显，但一定的碳氮比为保证花器官的正常形成所必需[30]。本研究发现，碳氮比处于相对较高水平的芽（直径6～10 mm）次年花芽率相对较高，这表明较高水平的碳氮比有利于金艳猕猴桃花芽分化。
4 结论
枝蔓牵引处理对金艳猕猴桃枝条、叶片、芽和果实的生长发育均有一定的积极影响，因此，牵引处理能在保证果实品质的前提下，显著提高果实产量；枝蔓牵引处理对猕猴桃生长的影响是多方面的，一方面通过增加有利于花芽分化的当年生枝蔓生长量，提升了结果母枝的花芽率，从而成倍提高果实产量，另一方面通过改善叶幕的通风透光性，提高了叶片的光合效率，从而保证果实品质。
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